Дальнейшее усложнение органических веществ и появление устойчивых комплексов макромолекул, обладающих способностью к редупликации; возникновение молекулярных систем самовоспроизведения.
Биотическая эволюция:
5.

Возникновение жизни (около 3,5 миллиардов лет назад). Структуризация белков и нуклеиновых кислот с участием биомембран приводит к появлению вирусоподобных тел и первичных клеток, способных к делению, - сперва хемоавтотрофных прокариот, затем - эукариот. Возникает биотический круговорот и формируются биосферные функции живого вещества.
6.

Развитие фотосинтеза и обусловленное им изменение состава среды: биопродукция кислорода обусловливает постепенный переход к окислительной атмосфере. Ускоряется биогенная миграция элементов. Появление многоклеточных организмов, наземных растений и животных приводит к дальнейшему усложнению биотического круговорота. Возникают сложные экологические системы, содержащие все уровни трофической организации. Достигается высокая степень замкнутости биотического круговорота.
7.

Увеличение биологического многообразия и усложнение строения и функциональной организации живых существ и биосферы в целом. Организмами заняты все экологические ниши на планете. Полностью сформировались средообразующая функция биосферы и биологический контроль ее гомеостаза. Преобразование среды вследствие деятельности организмов оказывает обратное действие на биоту и уравновешивается ее средорегулирующей функцией.
8.

Появление человека - лидера эволюции. Возникновение и развитие человеческого общества, вовлечение в техногенез непропорционально больших (по мерам биосферы) потоков вещества и энергии нарушает замкнутость биотического круговорота, вызывает антропогенные экологические кризисы и становится негативным фактором эволюции.

ГЛАВА IV. Экологическая среда

Проработав эту главу, вы должны уметь:
1. Классифицировать факторы среды по главным признакам и назвать основные группы факторов.
2. Охарактеризовать диаграммы выживания для основных категорий жизненных форм организмов.
3. Описать основные формы реагирования живых систем на изменение факторов среды (гомеостатические реакции и адаптации).
4. Сформулировать понятие экологической ниши.
5. Дать описание основных типов межвидовых биотических взаимодействий.
6. Рассказать о факторах среды, которые являются ресурсами экосистем и биосферы.
7. Объяснить, почему для биоты биосферы важно сохранять заданные параметры факторов экологической среды.

4.1. Факторы среды
Под средой в экологии понимают всю совокупность тел и сил внешнего по отношению к живому организму мира. Термин среда обитания применяют, когда хотят обозначить характерные для какого-нибудь вида растений или животных естественные условия жизни. А широко используемое понятие окружающая среда соответствует той части экологической среды, с элементами которой организм непосредственно взаимодействует. Чаще всего это понятие используют применительно к человеку, имея в виду окружающую человека среду. Экологические факторы - это такие свойства компонентов экосистемы и ее внешней среды, которые оказывают непосредственное воздействие на особей данной популяции, а также на характер их отношений друг с другом и с особями других популяций.
Классификация факторов среды. Экологические факторы классифицируют по нескольким критериям. Внешние факторы воздействуют на организм, популяцию, экосистему, но не испытывают непосредственного обратного действия: солнечная радиация, атмосферное давление, скорость течения, ветер. В отличие от них внутренние факторы связаны со свойствами самой экосистемы и образуют ее состав: численность популяций, пища, концентрации веществ и т.п.
Часто важно оценить значимость факторов, выделить главные и второстепенные. Те из них, без которых невозможны жизнь и развитие организма - пространство, пища, вода, тепло, свет, кислород, - определяются как условия существования. Количественная оценка условий существования, характеризующая их доступность для организмов и подчиняющаяся законам сохранения, позволяет квалифицировать их как ресурсы. Другие факторы, действующие не обязательно постоянно, но влияющие на различные проявления жизнедеятельности и распространение организмов, называют факторами воздействия. По природе источников и характеру действия факторы среды разделяют на абиотические и биотические.
Абиотические факторы - факторы неорганической (неживой) природы. Это свет, температура, влажность, давление и другие климатические и геофизические факторы; природа самой среды - воздушной, водной, почвенной; химический состав среды, концентрации веществ в ней. К абиотическим факторам относят также физические поля (гравитационное, магнитное, электромагнитное), ионизирующую и проникающую радиацию, движение сред (акустические колебания, волны, ветер, течения, приливы), суточные и сезонные изменения в природе. Многие абиотические факторы могут быть охарактеризованы количественно и поддаются объективному измерению.
Биотические факторы - это прямые или опосредованные воздействия других организмов, населяющих среду обитания данного организма. Все биотические факторы обусловлены внутривидовыми (внутрипопуляционными) и межвидовыми (межпопуляционными) взаимодействиями.
Особую группу составляют антропогенные факторы, порожденные деятельностью человека, человеческого общества. Часть их связана с хозяйственным изъятием природных ресурсов, нарушением естественных ландшафтов. Это вырубка лесов, распашка степей, осушение болот, промысел растений, рыб, птиц и зверей, замена природных комплексов сооружениями, коммуникациями, водохранилищами, свалками и пустырями. Другие антропогенные воздействия обусловлены загрязнением природной среды (в том числе и среды обитания человека) - воздуха, водоемов, земли побочными продуктами, отходами производства и потребления. Преобладающая часть антропогенных факторов, связанная с производством, с применением техники, машин, с влияниями промышленности, транспорта, строительства на природные экологические системы и окружающую человека среду, носит название техногенных факторов.

4.2. Закономерности абиотических воздействий
Диаграммы выживания. Каждый живой организм может нормально существовать и продолжать свой род только в определенной области значений какого-либо из существенных факторов среды. Для нормального существования наземных животных и человека существуют и нижние, и верхние пределы температуры, освещенности, концентрации кислорода в воздухе, атмосферного давления и т.п.
Область количественных значений какого-либо фактора среды, в пределах которой могут существовать представители данного вида или популяции организмов, называют диапазоном выживания, зоной толерантности (от лат. tolerantia - терпение, выносливость) или биоинтервалом фактора.
Биоинтервал фактора ограничен крайними, экстремальными для организма или популяции значениями, за пределами которых уже невозможно нормальное осуществление всех жизненных функций.
О положении и границах биоинтервала судят по разным проявлениям жизнедеятельности, которые выступают в качестве функций отклика на действие фактора и оценивают его степень благоприятности. Для отдельного организма это может быть скорость роста и развития, активность, интенсивность обмена веществ; для популяции - в первую очередь выживаемость и реализованная численность.
Если построить график зависимости степени благоприятности от количественных значений фактора, то в пределах биоинтервала график приобретет вид куполообразной кривой. Вершина ее совпадает с точкой или областью биологического оптимума, т.е. наиболее благоприятного для организмов данного вида значения фактора среды. При оптимальных значениях фактора организмы активно питаются, развиваются, растут, размножаются. Такой график можно обозначить как диаграмму выживания (рис. 4.1). Значение биологического оптимума и положение биоинтервала могут быть установлены экспериментально.
Чем больше отклоняется значение фактора от оптимального значения, тем менее благоприятно это для организмов. При приближении к экстремальным значениям фактора возрастает вероятность нарушений отдельных функций и нормальной жизнедеятельности в целом, что приводит к увеличению физиологического напряжения - состоянию стресса. Критическим называют такое значение фактора и соответствующее ему состояние организма, при котором возникающие нарушения обратимы, когда еще сохраняется способность к самовосстановлению после прекращения негативного воздействия.