Круговорот полностью замкнут (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1994), когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов: . Если же в каком-то из процессов наблюдаются прирост или утечка («дефект замкнутости») q, то замкнутость круговорота выражается так:


(12.1)
Величина разомкнутости круговорота:


(12.2)
Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания резервуара Т при полной остановке процесса наполнения:
.

(12.3)
Соответственно:


(12.4)
Несомненно, высокий уровень системной организации и регуляции мог быть выработан и отшлифован миллиардолетней эволюцией.
Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растениq, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомаcсе элементов и т. д. (табл. 12.3.)

Таблица 12.3
Показатели биологического круговорота в разных природных зонах (по Родину и Базилевич, 1965)

Показатели



Тундра

Лесная зона

Степи

Пустыни


арктическая



кустарничко-
вая

ельники

дубравы

луговые

сухие



полу-кустар-
ничко-
вые

эфемеровополукустарнич-ковые
Биомасса, ц/га
Доля подземных органов, %
Опад, зеленые части, ц/га
Подстилка, войлок, ц/га
Подстилочно-опадочный коэффициент (ПОК)

50
70-
2,6
35
14

280
-83
9
35
92

3000
22-
30
300
10

4000
-24
40
150
4

250
68-
80
120
1,5

100
-85
15
15
1

43
до 95
1
—
—

125
до 95
18
—
—

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота — величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует (табл. 12.4).

Таблица 12.4

Индекс интенсивности биологического круговорота

Тип экосистемы

Индекс скорости круговорота
Заболоченные леса
Кустарничковые тундры
Темнохвойные леса
Широколиственные леса
Саванны
Влажные тропические леса

>50
20—50
10—17
3—4
Не>0,2
Не>0,1

Круговорот углерода. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. С высокой скоростью углерод циркулирует между различными неорганическими средствами и через посредство пищевых сетей внутри сообществ живых организмов (рис. 12.14).

Рис. 12.14. Круговорот углерода (по И. П. Герасимову, 1980)
В круговороте углерода определенную роль играют СО и СО2. Часто в биосфере Земли углерод представлен наиболее подвижной формой СО2. Источником первичной углекислоты биосферы является вулканическая деятельность, связанная вековой дегазацией мантии и нижних горизонтов земной коры.
Миграция СО2 в биосфере протекает двумя путями.
Первый путь заключается в поглощении его в процессе фотосинтеза с образованием глюкозы и других органических веществ, из которых построены все растительные ткани. В дальнейшем они переносятся по пищевым цепям и образуют ткани всех остальных живых существ экосистемы. Следует заметить, что вероятность отдельно взятого углерода «побывать» в течение одного цикла в составе многих организмов мала, потому что при каждом переходе с одного трофического уровня на другой велика возможность, что содержащая его органическая молекула будет расщеплена в процессе клеточного дыхания для получения энергии. Атомы углерода при этом вновь поступают в окружающую среду в составе углекислого газа, таким образом завершив один цикл и приготовившись начать следующий. В пределах суши, где имеется растительность, углекислый газ атмосферы в процессе фотосинтеза поглощается в дневное время. В ночное время часть его выделяется растениями во внешнюю среду. С гибелью растений и животных на поверхности происходит окисление органических веществ с образованием СО2.
Атомы углерода возвращаются в атмосферу и при сжигании органического вещества. Важная и интересная особенность круговорота углерода состоит в том, что в далекие геологические эпохи, сотни миллионов лет назад, значительная часть органического вещества, созданного в процессах фотосинтеза, не использовалась ни консументами, ни редуцентами, а накапливалась в литосфере в виде ископаемого топлива; нефти, угля, горючих сланцев, торфа и др. Это ископаемое топливо добывается в огромных количествах для обеспечения энергетических потребностей нашего индустриального общества. Сжигая его, мы в определенном смысле завершаем круговорот углерода.