Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детрит-ным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами — грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т. д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль (рис. 12.22).


Рис. 12.22. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме
(по Б. Небелу, 1993)

На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом:
листовая подстилка  дождевой червь  черный дрозд 
ястреб-перепелятник;
мертвое животное  личинки падальных мух  травяная
лягушка  обыкновенный уж.
В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть (рис. 12.23).
Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.


Рис. 12.23. Пищевая сеть и направление потока вещества

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.
Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:
— их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;
— их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.
Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д. (рис. 12.24).


Рис. 12.24. Упрощенная схема пирамиды численности
(по Г. А. Новикову, 1979)

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.25).
Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).


Рис. 12.25. Пирамиды численности:
1 — прямая; 2 — перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Подобная же картина наблюдается в пищевых цепях сапрофитов и паразитов.
Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне (рис. 12.26 и 12.27).


Рис. 12.27. Типы пирамид биомассы в различных подразделениях

биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми.