Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.
Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.

12.10. Биосфера как глобальная экосистема

Биосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Геобиосфера имеет подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера—в пределах геобиосферы, маринобиосфера (океа-нобиосфера) и аквабиосфера — в составе гидробиосферы. Данные образования называют подсферами. Ведущим средообразующим фактором в их образовании является физическая фаза среды жизни: воздушно-водная в аэробиосфере, водная (пресноводная и солено-водная) в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твер-доводная в литобиосфере.
В свою очередь, все они распадаются на слои: аэробиосфера — на тропобиосферу и альтобиосферу; гидробиосфера — на фотосферу, дисфотосферу и афотосферу.
Структурообразующие факторы здесь, помимо физической среды, энергетика (свет и тепло), особые условия формирования и эволюции жизни — эволюционные направления проникновения биоты на сушу, в ее глубины, в пространства над землей, бездны океана, несомненно, различны. Вместе с апобиос-ферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями они составляют так называемый «слоеный пирог жизни» и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы (рис. 12.40).

Рис. 12.40. Протяженность биосферы по вертикали и соотношение
поверхностей, занятых основными структурными единицами
(по Ф. Рамаду, 1981)

Перечисленные образования в системном отношении — это крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетарной размерности. Общая иерархия подсистем биосферы представлена на рис. 12.41.

Рис. 12.41. Иерархия экосистем биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1994)
Ученые считают; что в биосфере имеется восемь - девять уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязей семи основных вещественно-энергетических экологических компонентов и восьмого — информационного (рис. 12.42).


Рис. 12.42. Экологические компоненты (по Н. Ф. Реймерсу, 1994)

Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и в рамках иерархии экосистем частично «пересекаются». Это вещественно-энергетическое, а отчасти и информационное «сцепление» обеспечивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы в целом.
Общие закономерности организации биосферы. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского, и рассмотрено нами в разделе 12.6.
Закон биогенной миграции атомов дает возможность человечеству сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле, так и в ее регионах.
Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В. И. Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Практически данный закон является количественным следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной экосистемы — биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то или его количество должно быть постоянным, или должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино) исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность.