По Н. Ф. Реймерсу (1994), это находит отражение в принципе экологической комплементарности (дополнительности): никакая функциональная часть экосистемы (экологический компонент, элемент и т. д.) не может существовать без других функционально дополняющих частей. Близок к нему и расширяющий его принцип экологической конгруэнтности (соответствия): функционально дополняя друг друга, живые составляющие экосистемы вырабатывают для этого соответствующие приспособления, скоординированные с условиями абиотической среды, в значительной мере преобразуемой теми же организмами (биоклимат и т. д.), т. е. наблюдается двойной ряд соответствия — между организмами и средой их обитания — внешней и создаваемой ценозом. Например, виды, составляющие экосистемы пустыни, приспособлены^ одной стороны, к ее климатическим и другим абиотическим условиям, а с другой — к среде экосистемы и друг к другу. Это же характерно для организмов любого биома и другого более низко или высоко стоящего в иерархии систем подразделения биосферы. В связи с этим здесь уместно привести принцип (закон) формирования экосистемы (функционально-пространственной экологической целостности, связи биотоп — биоценоз): длительное существование организмов возможно лишь в рамках экологических систем, где их компоненты и элементы дополняют друг друга и соответственно приспособлены друг к другу, что обеспечивает воспроизводство среды обитания каждого вида и относительно неизменное существование всех экологических компонентов. Совершенно очевидно, чти принцип формирования экосистемы есть суммарное отражение принципа экологической комплементарности (дополнительности и принципа экологической конгруэнтности (соответствия),

12.4. Структура экосистем

Как уже было отмечено ранее, в каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотоп экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов — это ее биотическая структура.
С точки зрения трофической структуры (от греч. trophe — питание), экосистему можно разделить на два яруса. 1. Верхний — автотрофный (самостоятельно питающийся) ярус, или «зеленый пояс», включающий растения или их части, содержащие хлорофилл, где преобладают фиксация энергии счета, использование простых неорганических соединений. 2. Нижний—гетеро-трофный (питаемый другими) ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, разлагающихся веществ, корней и т. д., в котором преобладают использование, трансформация и разложение сложных соединений (рис. 12.3).

Рис. 12.3. Общая структура наземной (лугопастбищной) и
водной (озерной или морской) экосистем (по Ю. Одуму, 1986):
I — автотрофы: А — трава; В — фитопланктон. II — растительные животные: А — насекомые и млекопитающие лугопастбищного сообщества; В — зоопланктон в толще воды. III — детритоядные: А — почвенные беспозвоночные на суше; В — донные беспозвоночные в воде. IV — хищники: А — птицы и другие животные на суше; В — рыбы в воде. V — сапротрофы: разлагающие бактерии и грибы

С биологической точки зрения, в составе экосистемы выделяют следующие компоненты: 1) неорганические вещества (С, N, СО2, Н2О и др.), включающиеся в круговороты; 2) органические соединения (белки, углеводы, липиды, гумусовые вещества и т. д.), связывающие биотическую и абиотические части; 3) воздушную, водную и субстратную среду, включающую климатический режим и другие физические факторы; 4) продуцентов, автотрофных организмов (зеленые растения, сине-зеленые водоросли, фото- и хемосинтезирующие бактерии), производящих пищу из простых неорганических веществ (рис. 12.4).

Рис. 12.4. Продуценты (по Б. Небелу, 1993)

5) консументов, или фаготрофов (от греч. phagos — пожиратель), — гетеротрофных организмов, главным образом животных, питающихся другими организмами или частицами органического вещества; 6) редуцентов и детритофагов — гетеротрофных организмов, в основном бактерий и грибов, получающих энергию либо путем разложения мертвых тканей, либо путем поглощения растворенного органического вещества, выделяющегося самопроизвольно или извлеченного сап-рофитами из растений и других организмов (рис. 12.5).

Рис. 12.5. Категории организмов экосистемы

Консументы питаются живым (биофаги) или мертвым (сапрофаги) органическим материалом. Среди биофагов могут быть выделены расти-\'тельноядные организмы или фитофаги (первичные консументы, к ним относятся и повреждающие растения вирусы, грибы и паразитические сосудистые растения), хищники (вторичные консументы, в том числе и паразиты первичных консументов) и конечные потребители — вершинные хищники (третичные консументы).
В экосистеме пищевые и энергетические связи между категориями всегда однозначны и идут в направлении:
автотрофы  гетеротрофы.
Или в более полном виде:
автотрофы  консументы  редуценты (деструкторы).
Организмы, участвующие в различных процессах круговорота, частично разделены в пространстве.