ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
Относительно немногие примеры успешной борьбы с ними связаны, как правило, с интродукцией естественных врагов, т. е. воссозданием системы биоценотической регуляции. Если на «захваченной» видом территории постепенно складывается новый комплекс регуляторов, тогда его численность идет на убыль. Однако для некоторых вселенцев этот процесс происходит достаточно медленно. Таким примером является опасный вредитель картофеля колорадский жук Leptinotarsa septemlineata, распространение которого в Европе началось после заноса из Америки в 20-х годах прошлого века с западных берегов Франции. Постепенно распространяясь на восток, колорадский жук занял в настоящее время всю европейскую территорию, картофелеводческие районы Сибири, обнаружен на Дальнем Востоке и острове Сахалин (рис. 141). Жук и его личинки имеют ядовитую гемолимфу, спасающую их от насекомоядных птиц и других позвоночных. У колорадского жука на евроазиатской территории до сих пор не сформировался эффективный комплекс потребителей. Потери урожая картофеля от колорадского жука составляют в среднем до 40 %.
Рис. 141. Распространение колорадского жука по территории России (на 1990 г.)
Другим примером современного «нашествия» вида, изменившего всю структуру сообщества, является размножение в Черном море гребневика Mnemiopsis leigyi, занесенного с балластными водами судов от побережья Северной Америки (рис. 142). Этот гребневик обладает гигантским репродуктивным потенциалом, производя ежесуточно до 10 000 яиц. Личинки тоже могут продуцировать яйца, из которых развиваются взрослые гребневики. При наличии пищи общая масса мнемиопсиса может удваиваться за 2–3 суток. Гребневик питается ветвистоусыми и веслоногими рачками, другим мелким зоопланктоном, икрой и личинками рыб. Впервые мнемиопсис был отмечен в Черном море в 1987 г. Уже через три года его масса составила 3–4 кг, а местами до 12 кг под каждым квадратным метром воды. Одновременно резко упала численность медуз Aurelia aurita, господствовавших до этого в планктоне (рис. 143). Выедая кормовой планктон, икру и личинок рыб, гребневик вызвал резкое падение общего их улова. Например, вылов ставриды сократился, со 110–115 тыс. т всего до 3 тыс. т. В Азовском море запасы тюльки – корма для хищных рыб – сократились в 400 раз, а ее добыча упала с 50–70 тыс. т до 100 т. В последующие годы численность гребневика понизилась, но он по-прежнему выедал основную массу зоопланктона (рис. 144). С 1997 г. в Черном море стал встречаться другой гребневик – Веrое ovata, распространенный на севере Атлантики и в Баренцевом море. Для него мнемиопсис явился хорошей кормовой базой, и численность последнего упала на порядок величин. В некоторых местах акватории он вообще не встречался. Снова стала размножаться медуза аурелия. Однако обилие Beroe в Черном море неустойчиво, этот гребневик адаптирован к более высокой солености воды. Появление и размножение его происходит волнами, а в период спада снова размножается Mnemiopsis.
Рис. 142. Гребневик мнемиопсис – внешний вид (из И. Е. Виноградова и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 143. Колебания биомассы аурелии и мнемиопсиса в глубоководной части Черного моря (в пересчете на углерод, по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 144. Колебание биомассы в открытых районах Черного моря некоторых групп планктонных организмов, которыми питается мнемиопсис (по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993): 1– саггиты; 2 – веслоногий рачок Calanus luxinus; 3 – мелкие рачки и личинки донных животных
Чрезмерное усиление пресса хищников на популяцию какого-либо вида в сообществе может отозваться через сеть трофических зависимостей на довольно далеких уровнях. Например, можно выстроить цепь причинных связей между усилением промысла минтая и других рыб в районе Берингова моря и исчезновением зарослей прибрежных водорослей – ламинарий. Усиленный рыбный промысел (при котором человек выступает в роли мощного хищника) стал одной из причин падения численности питающихся рыбой сивучей и нерпы – основной добычи крупных хищных дельфинов – косаток. С 1991 г. косатки стали охотиться в прибрежных водах на каланов, на которых не нападали раньше, добывая пищу в открытом океане. С начала 90-х годов на Алеутских островах исчезло 40 тыс. каланов, являющихся заповедным видом. Численность этих зверей за 7 лет сократилась почти в 10 раз. Каланы питаются в основном морскими ежами, обилие которых в результате возросло тоже на порядок величин. Морские ежи – главные враги бурых водорослей, заросли которых у побережья сократились за 10 лет в 12 раз.
8.6.6. Математическое моделирование в экологии
Надорганизменные системы, которые изучает экология – популяции, биоценозы, экосистемы, – чрезвычайно сложны. В них возникает множество взаимосвязей, сила и постоянство которых непрерывно меняются. Одни и те же внешние воздействия могут привести к различным, иногда прямо противоположным результатам, в зависимости от того, в каком состоянии находилась система в момент воздействия.
Предвидеть ответные реакции системы на действие конкретных факторов можно лишь через сложный анализ существующих в ней количественных взаимоотношений и закономерностей. В экологии поэтому широкое распространение получил метод математического моделирования как средство изучения и прогнозирования природных процессов.
Суть метода заключается в том, что с помощью математических символов строится абстрактное упрощенное подобие изучаемой системы. Затем, меняя значение отдельных параметров, исследуют, как поведет себя данная искусственная система, т. е. как изменится конечный результат.
Модели строят на основании сведений, накопленных в полевых наблюдениях и экспериментах. Чтобы построить математическую модель, которая была бы адекватной, т. е. правильно отражала реальные процессы, требуются существенные эмпирические знания. Отразить все бесконечное множество связей популяции или биоценоза в единой математической схеме нереально. Однако, руководствуясь пониманием, что в надорганизменных системах имеется внутренняя структура и, следовательно, действует принцип «не все связи существенны», можно выделить главные связи и получить более или менее верное приближение к действительности.
В построении математических моделей сложных процессов выделяются следующие этапы.
1. Прежде всего, те реальные явления, которые хотят смоделировать, должны быть тщательно изучены: выявлены главные компоненты и установлены законы, определяющие характер взаимодействия между ними. Если неясно, как связаны между собой реальные объекты, построение адекватной модели невозможно. На этом этапе должны быть сформулированы те вопросы, ответ на которые должна дать модель. Прежде чем строить математическую модель природного явления, надо иметь гипотезу о его течении.
2. Разрабатывается математическая теория, описывающая изучаемые процессы с необходимой детальностью. На ее основе строится модель в виде системы абстрактных взаимодействий. Установленные законы должны быть облечены в точную математическую форму. Конкретные модели могут быть представлены в аналитической форме (системой аналитических уравнений) или в виде логической схемы машинной программы. Модель природного явления есть строгое математическое выражение сформулированной гипотезы.
3. Проверка модели – расчет на основе модели и сличение результатов с действительностью. При этом проверяется правильность сформулированной гипотезы. При значительном расхождении сведений модель отвергают или совершенствуют. При согласованности результатов модели используют для прогноза, вводя в них различные исходные параметры.
Следует, однако, отметить, что сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, так как может оказаться, что разные гипотезы приводят к сходным результатам, но она служит одним из путей анализа реальности.
Расчетные методы в случае правильно построенной модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте, позволяют воспроизводить такие процессы, наблюдение которых в природе потребовало бы много сил и больших промежутков времени. В математических моделях можно «проигрывать» разные варианты – вычленять разные связи, комбинировать отдельные факторы, упрощать или усложнять структуру систем, менять последовательность и силу воздействий – все это дает возможность лучше понять механизмы, действующие в природных условиях.
Моделируют различные по характеру процессы, происходящие в реальной среде, как, например, отдельные типы экологических взаимодействий хищник – жертва, паразит – хозяин, конкурентные отношения, мутуализм и др.
Рис. 141. Распространение колорадского жука по территории России (на 1990 г.)
Другим примером современного «нашествия» вида, изменившего всю структуру сообщества, является размножение в Черном море гребневика Mnemiopsis leigyi, занесенного с балластными водами судов от побережья Северной Америки (рис. 142). Этот гребневик обладает гигантским репродуктивным потенциалом, производя ежесуточно до 10 000 яиц. Личинки тоже могут продуцировать яйца, из которых развиваются взрослые гребневики. При наличии пищи общая масса мнемиопсиса может удваиваться за 2–3 суток. Гребневик питается ветвистоусыми и веслоногими рачками, другим мелким зоопланктоном, икрой и личинками рыб. Впервые мнемиопсис был отмечен в Черном море в 1987 г. Уже через три года его масса составила 3–4 кг, а местами до 12 кг под каждым квадратным метром воды. Одновременно резко упала численность медуз Aurelia aurita, господствовавших до этого в планктоне (рис. 143). Выедая кормовой планктон, икру и личинок рыб, гребневик вызвал резкое падение общего их улова. Например, вылов ставриды сократился, со 110–115 тыс. т всего до 3 тыс. т. В Азовском море запасы тюльки – корма для хищных рыб – сократились в 400 раз, а ее добыча упала с 50–70 тыс. т до 100 т. В последующие годы численность гребневика понизилась, но он по-прежнему выедал основную массу зоопланктона (рис. 144). С 1997 г. в Черном море стал встречаться другой гребневик – Веrое ovata, распространенный на севере Атлантики и в Баренцевом море. Для него мнемиопсис явился хорошей кормовой базой, и численность последнего упала на порядок величин. В некоторых местах акватории он вообще не встречался. Снова стала размножаться медуза аурелия. Однако обилие Beroe в Черном море неустойчиво, этот гребневик адаптирован к более высокой солености воды. Появление и размножение его происходит волнами, а в период спада снова размножается Mnemiopsis.
Рис. 142. Гребневик мнемиопсис – внешний вид (из И. Е. Виноградова и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 143. Колебания биомассы аурелии и мнемиопсиса в глубоководной части Черного моря (в пересчете на углерод, по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993)
Рис. 144. Колебание биомассы в открытых районах Черного моря некоторых групп планктонных организмов, которыми питается мнемиопсис (по И. Е. Виноградову и Э. А. Шукшиной, 1993): 1– саггиты; 2 – веслоногий рачок Calanus luxinus; 3 – мелкие рачки и личинки донных животных
Чрезмерное усиление пресса хищников на популяцию какого-либо вида в сообществе может отозваться через сеть трофических зависимостей на довольно далеких уровнях. Например, можно выстроить цепь причинных связей между усилением промысла минтая и других рыб в районе Берингова моря и исчезновением зарослей прибрежных водорослей – ламинарий. Усиленный рыбный промысел (при котором человек выступает в роли мощного хищника) стал одной из причин падения численности питающихся рыбой сивучей и нерпы – основной добычи крупных хищных дельфинов – косаток. С 1991 г. косатки стали охотиться в прибрежных водах на каланов, на которых не нападали раньше, добывая пищу в открытом океане. С начала 90-х годов на Алеутских островах исчезло 40 тыс. каланов, являющихся заповедным видом. Численность этих зверей за 7 лет сократилась почти в 10 раз. Каланы питаются в основном морскими ежами, обилие которых в результате возросло тоже на порядок величин. Морские ежи – главные враги бурых водорослей, заросли которых у побережья сократились за 10 лет в 12 раз.
8.6.6. Математическое моделирование в экологии
Надорганизменные системы, которые изучает экология – популяции, биоценозы, экосистемы, – чрезвычайно сложны. В них возникает множество взаимосвязей, сила и постоянство которых непрерывно меняются. Одни и те же внешние воздействия могут привести к различным, иногда прямо противоположным результатам, в зависимости от того, в каком состоянии находилась система в момент воздействия.
Предвидеть ответные реакции системы на действие конкретных факторов можно лишь через сложный анализ существующих в ней количественных взаимоотношений и закономерностей. В экологии поэтому широкое распространение получил метод математического моделирования как средство изучения и прогнозирования природных процессов.
Суть метода заключается в том, что с помощью математических символов строится абстрактное упрощенное подобие изучаемой системы. Затем, меняя значение отдельных параметров, исследуют, как поведет себя данная искусственная система, т. е. как изменится конечный результат.
Модели строят на основании сведений, накопленных в полевых наблюдениях и экспериментах. Чтобы построить математическую модель, которая была бы адекватной, т. е. правильно отражала реальные процессы, требуются существенные эмпирические знания. Отразить все бесконечное множество связей популяции или биоценоза в единой математической схеме нереально. Однако, руководствуясь пониманием, что в надорганизменных системах имеется внутренняя структура и, следовательно, действует принцип «не все связи существенны», можно выделить главные связи и получить более или менее верное приближение к действительности.
В построении математических моделей сложных процессов выделяются следующие этапы.
1. Прежде всего, те реальные явления, которые хотят смоделировать, должны быть тщательно изучены: выявлены главные компоненты и установлены законы, определяющие характер взаимодействия между ними. Если неясно, как связаны между собой реальные объекты, построение адекватной модели невозможно. На этом этапе должны быть сформулированы те вопросы, ответ на которые должна дать модель. Прежде чем строить математическую модель природного явления, надо иметь гипотезу о его течении.
2. Разрабатывается математическая теория, описывающая изучаемые процессы с необходимой детальностью. На ее основе строится модель в виде системы абстрактных взаимодействий. Установленные законы должны быть облечены в точную математическую форму. Конкретные модели могут быть представлены в аналитической форме (системой аналитических уравнений) или в виде логической схемы машинной программы. Модель природного явления есть строгое математическое выражение сформулированной гипотезы.
3. Проверка модели – расчет на основе модели и сличение результатов с действительностью. При этом проверяется правильность сформулированной гипотезы. При значительном расхождении сведений модель отвергают или совершенствуют. При согласованности результатов модели используют для прогноза, вводя в них различные исходные параметры.
Следует, однако, отметить, что сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, так как может оказаться, что разные гипотезы приводят к сходным результатам, но она служит одним из путей анализа реальности.
Расчетные методы в случае правильно построенной модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте, позволяют воспроизводить такие процессы, наблюдение которых в природе потребовало бы много сил и больших промежутков времени. В математических моделях можно «проигрывать» разные варианты – вычленять разные связи, комбинировать отдельные факторы, упрощать или усложнять структуру систем, менять последовательность и силу воздействий – все это дает возможность лучше понять механизмы, действующие в природных условиях.
Моделируют различные по характеру процессы, происходящие в реальной среде, как, например, отдельные типы экологических взаимодействий хищник – жертва, паразит – хозяин, конкурентные отношения, мутуализм и др.