ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ
А. Зернову, 1949): 1– глобигерииоиый и 2 – радиоляриевый илы из Индийского океана; 3 – диатомовый ил с места вблизи края антарктического льда
Верхняя граница жизни в атмосфере определяется нарастанием с высотой ультрафиолетовой радиации. На высоте 25–27 км большую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь тонкий слой озона – озоновый экран. Все живое, поднимающееся выше защитного слоя озона, погибает. Атмосфера же над поверхностью Земли насыщена многообразными живыми организмами, передвигающимися в воздухе активным или пассивным способом. Споры бактерий и грибов обнаруживают до высоты 20–22 км, но основная часть аэропланктона сосредоточена в слое до 1–1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни около 6 км над уровнем моря.
10.1.1. Распределение жизни в биосфере
На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живых существ лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В. И. Вернадский указывал на «всюдность» жизни в биосфере. Об этом свидетельствует история нашей планеты. Жизнь появилась локально в водоемах и затем распространялась все шире и шире, заняв все материки. Постепенно она захватила всю биосферу, и захват этот, по мнению В. И. Вернадского, еще не закончился. Об этих потенциальных возможностях свидетельствуют масштабы приспособляемости живых организмов.
Крайние пределы температур, которые выносят некоторые формы жизни (в латентном состоянии), – от практически абсолютного нуля до +180 °C. Давление, при котором существует жизнь, – от долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах. Для ряда бактерий верхние критические точки давления лежат в области 12 • 108 Па (12 тыс. атм). С другой стороны, семена и споры растений, мелкие животные в анабиозе сохраняют жизнеспособность в полном вакууме.
Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий среды. Первые живые существа Земли жили в бескислородной атмосфере. Анаэробный обмен свойствен и многим современным организмам, в том числе многоклеточным.
Уксусные угрицы (нематоды) обитают в чанах с бродящим уксусом. Ряд микроорганизмов живет в концентрированных растворах солей, в том числе медного купороса, фторида натрия, в насыщенном растворе поваренной соли. Серные бактерии выдерживают децимолярные растворы серной кислоты.
Некоторые особо устойчивые формы могут существовать даже при действии ионизирующей радиации. Например, ряд инфузорий выдерживает излучение, по дозе в 3 млн раз превышающее естественный радиоактивный фон на поверхности Земли, а некоторые бактерии обнаружены даже в котлах ядерных реакторов.
Выносливость жизни в целом к отдельным факторам среды шире диапазонов тех условий, которые существуют в современной биосфере. Жизнь, таким образом, обладает значительным «запасом прочности», устойчивости к воздействию среды и потенциальной способностью к еще большему распространению.
Наряду с этим распределение жизни в биосфере отличается крайней неравномерностью. Она слабо развита в пустынях, тундрах, глубинах океана, высоко в горах, тогда как в других участках биосферы чрезвычайно обильна и разнообразна. Наиболее высока концентрация живого вещества на границах раздела основных сред – в почве, т. е. пограничном слое между литосферой и атмосферой, в поверхностных слоях океана, на дне водоемов и особенно на литорали, в лиманах и эстуариях рек, где все три среды – почва, вода и воздух – близко соседствуют друг с другом. Места наибольшей концентрации организмов в биосфере В. И. Вернадский назвал «пленками жизни».
10.1.2. Живое вещество
Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава атмосферы и литосферы. Он ближе к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода, но, в отличие от гидросферы, в организмах относительно велика доля углерода, кальция и азота. Живое вещество в основном состоит из элементов, являющихся водными и воздушными мигрантами, т. е. образующих газообразные и растворимые соединения. Заслуживает внимания то обстоятельство, что 99,9 % массы живых организмов приходится на те 14 элементов, которые преобладают и в земной коре, составляя в ней 98,9 %, хотя и в других соотношениях (рис. 162). Таким образом, жизнь – это химическое производное земной коры. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Менделеева, т. е. они характеризуются той же химией, что и неживая природа.
Рис. 162. Участие различных химических элементов в построении живого вещества, атмосферы, гидросферы и литосферы (относительные числа атомов) (из В. Лархера, 1978). Выделены самые распространенные элементы
Биохимические процессы, осуществляющиеся в организмах, представляют собой сложные, организованные в циклы цепи реакций. На воспроизведение их в неживой природе потребовались бы огромные энергетические затраты. В живых организмах они протекают при посредстве белковых катализаторов – ферментов, понижающих энергию активации молекул на несколько порядков величин. Так как материалы и энергию для обменных реакций живые существа черпают в окружающей среде, они преобразуют среду уже только тем, что живут.
В. И. Вернадский подчеркивал, что живое вещество – самая активная форма материи во Вселенной. Оно производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав верхние оболочки Земли за время своего существования.
10.2. Геохимическая работа живого вещества
Более 99 % энергии, поступающей на поверхность Земли, составляет излучение Солнца. Эта энергия растрачивается в громадном большинстве физических и химических процессов в гидросфере, атмосфере и литосфере: перемешивании воздушных и водных масс, выветривании, испарении, перераспределении веществ, растворении минералов, поглощении и выделении газов и т. п.
На Земле существует один-единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время. Этот процесс – создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Сжигая в топках каменный уголь, мы освобождаем и используем солнечную энергию, запасенную растительностью сотни миллионов лет назад.
Основная планетарная функция живого вещества на Земле заключается, таким образом, в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем идет на поддержание множества других геохимических процессов в биосфере.
За время существования жизни на Земле живое вещество превратило в химическую работу огромное количество солнечной энергии. Значительная часть ее в ходе геологической истории накопилась в связанном виде. Для современной биосферы характерны залежи угля и других органических веществ, образовавшихся в палеозое, мезозое и кайнозое.
В биосфере в результате жизнедеятельности микроорганизмов в больших масштабах осуществляются такие химические процессы, как окисление и восстановление элементов с переменной валентностью (азот, сера, железо, марганец и др.). Геологические результаты деятельности этих организмов проявляются в образовании осадочных месторождений серы, образовании в анаэробных условиях залежей сульфидов металлов, а в аэробных – окисление их и перевод в растворимое состояние, возникновение железных и железомарганцевых руд.
За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов, в основном грибов, животных и микроорганизмов, происходит гигантская, в масштабах всей Земли, работа по разложению органических остатков. При деструкции органической массы протекают два параллельных процесса: минерализации и образования почвенного гумуса со значительным запасом энергии. Гумус – это основа почвенного плодородия. Его разложение протекает в дальнейшем очень медленно, под влиянием определенной, автохтонной микрофлоры почв, чем достигается постоянство в обеспечении растений элементами минерального питания.
Природные воды, обогащенные продуктами минерализации, становятся химически высокоактивными и разрушают горные породы.
Живые организмы создали и поддерживают газовый состав современной атмосферы. Некоторая несбалансированность процессов синтеза и разложения органических веществ в биосфере определила кислородный режим современной воздушной оболочки Земли.
Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного кислорода – фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы – очень незначителен.
Выделенный растениями кислород вновь используется на окисление углерода при минерализации органического вещества и дыхании организмов, но так как часть органических веществ захоранивается в осадочных породах, то эквивалентное количество О2 остается в атмосфере.
Верхняя граница жизни в атмосфере определяется нарастанием с высотой ультрафиолетовой радиации. На высоте 25–27 км большую часть ультрафиолетового излучения Солнца поглощает находящийся здесь тонкий слой озона – озоновый экран. Все живое, поднимающееся выше защитного слоя озона, погибает. Атмосфера же над поверхностью Земли насыщена многообразными живыми организмами, передвигающимися в воздухе активным или пассивным способом. Споры бактерий и грибов обнаруживают до высоты 20–22 км, но основная часть аэропланктона сосредоточена в слое до 1–1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни около 6 км над уровнем моря.
10.1.1. Распределение жизни в биосфере
На поверхности Земли в настоящее время полностью лишены живых существ лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов. В. И. Вернадский указывал на «всюдность» жизни в биосфере. Об этом свидетельствует история нашей планеты. Жизнь появилась локально в водоемах и затем распространялась все шире и шире, заняв все материки. Постепенно она захватила всю биосферу, и захват этот, по мнению В. И. Вернадского, еще не закончился. Об этих потенциальных возможностях свидетельствуют масштабы приспособляемости живых организмов.
Крайние пределы температур, которые выносят некоторые формы жизни (в латентном состоянии), – от практически абсолютного нуля до +180 °C. Давление, при котором существует жизнь, – от долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах. Для ряда бактерий верхние критические точки давления лежат в области 12 • 108 Па (12 тыс. атм). С другой стороны, семена и споры растений, мелкие животные в анабиозе сохраняют жизнеспособность в полном вакууме.
Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий среды. Первые живые существа Земли жили в бескислородной атмосфере. Анаэробный обмен свойствен и многим современным организмам, в том числе многоклеточным.
Уксусные угрицы (нематоды) обитают в чанах с бродящим уксусом. Ряд микроорганизмов живет в концентрированных растворах солей, в том числе медного купороса, фторида натрия, в насыщенном растворе поваренной соли. Серные бактерии выдерживают децимолярные растворы серной кислоты.
Некоторые особо устойчивые формы могут существовать даже при действии ионизирующей радиации. Например, ряд инфузорий выдерживает излучение, по дозе в 3 млн раз превышающее естественный радиоактивный фон на поверхности Земли, а некоторые бактерии обнаружены даже в котлах ядерных реакторов.
Выносливость жизни в целом к отдельным факторам среды шире диапазонов тех условий, которые существуют в современной биосфере. Жизнь, таким образом, обладает значительным «запасом прочности», устойчивости к воздействию среды и потенциальной способностью к еще большему распространению.
Наряду с этим распределение жизни в биосфере отличается крайней неравномерностью. Она слабо развита в пустынях, тундрах, глубинах океана, высоко в горах, тогда как в других участках биосферы чрезвычайно обильна и разнообразна. Наиболее высока концентрация живого вещества на границах раздела основных сред – в почве, т. е. пограничном слое между литосферой и атмосферой, в поверхностных слоях океана, на дне водоемов и особенно на литорали, в лиманах и эстуариях рек, где все три среды – почва, вода и воздух – близко соседствуют друг с другом. Места наибольшей концентрации организмов в биосфере В. И. Вернадский назвал «пленками жизни».
10.1.2. Живое вещество
Суммарный химический состав живых организмов во многом отличается от состава атмосферы и литосферы. Он ближе к химическому составу гидросферы по абсолютному преобладанию атомов водорода и кислорода, но, в отличие от гидросферы, в организмах относительно велика доля углерода, кальция и азота. Живое вещество в основном состоит из элементов, являющихся водными и воздушными мигрантами, т. е. образующих газообразные и растворимые соединения. Заслуживает внимания то обстоятельство, что 99,9 % массы живых организмов приходится на те 14 элементов, которые преобладают и в земной коре, составляя в ней 98,9 %, хотя и в других соотношениях (рис. 162). Таким образом, жизнь – это химическое производное земной коры. В организмах обнаружены почти все элементы таблицы Менделеева, т. е. они характеризуются той же химией, что и неживая природа.
Рис. 162. Участие различных химических элементов в построении живого вещества, атмосферы, гидросферы и литосферы (относительные числа атомов) (из В. Лархера, 1978). Выделены самые распространенные элементы
Биохимические процессы, осуществляющиеся в организмах, представляют собой сложные, организованные в циклы цепи реакций. На воспроизведение их в неживой природе потребовались бы огромные энергетические затраты. В живых организмах они протекают при посредстве белковых катализаторов – ферментов, понижающих энергию активации молекул на несколько порядков величин. Так как материалы и энергию для обменных реакций живые существа черпают в окружающей среде, они преобразуют среду уже только тем, что живут.
В. И. Вернадский подчеркивал, что живое вещество – самая активная форма материи во Вселенной. Оно производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав верхние оболочки Земли за время своего существования.
10.2. Геохимическая работа живого вещества
Более 99 % энергии, поступающей на поверхность Земли, составляет излучение Солнца. Эта энергия растрачивается в громадном большинстве физических и химических процессов в гидросфере, атмосфере и литосфере: перемешивании воздушных и водных масс, выветривании, испарении, перераспределении веществ, растворении минералов, поглощении и выделении газов и т. п.
На Земле существует один-единственный процесс, при котором энергия солнечного излучения не только тратится и перераспределяется, но и связывается, запасается на очень длительное время. Этот процесс – создание органического вещества в ходе фотосинтеза. Сжигая в топках каменный уголь, мы освобождаем и используем солнечную энергию, запасенную растительностью сотни миллионов лет назад.
Основная планетарная функция живого вещества на Земле заключается, таким образом, в связывании и запасании солнечной энергии, которая затем идет на поддержание множества других геохимических процессов в биосфере.
За время существования жизни на Земле живое вещество превратило в химическую работу огромное количество солнечной энергии. Значительная часть ее в ходе геологической истории накопилась в связанном виде. Для современной биосферы характерны залежи угля и других органических веществ, образовавшихся в палеозое, мезозое и кайнозое.
В биосфере в результате жизнедеятельности микроорганизмов в больших масштабах осуществляются такие химические процессы, как окисление и восстановление элементов с переменной валентностью (азот, сера, железо, марганец и др.). Геологические результаты деятельности этих организмов проявляются в образовании осадочных месторождений серы, образовании в анаэробных условиях залежей сульфидов металлов, а в аэробных – окисление их и перевод в растворимое состояние, возникновение железных и железомарганцевых руд.
За счет жизнедеятельности огромного числа гетеротрофов, в основном грибов, животных и микроорганизмов, происходит гигантская, в масштабах всей Земли, работа по разложению органических остатков. При деструкции органической массы протекают два параллельных процесса: минерализации и образования почвенного гумуса со значительным запасом энергии. Гумус – это основа почвенного плодородия. Его разложение протекает в дальнейшем очень медленно, под влиянием определенной, автохтонной микрофлоры почв, чем достигается постоянство в обеспечении растений элементами минерального питания.
Природные воды, обогащенные продуктами минерализации, становятся химически высокоактивными и разрушают горные породы.
Живые организмы создали и поддерживают газовый состав современной атмосферы. Некоторая несбалансированность процессов синтеза и разложения органических веществ в биосфере определила кислородный режим современной воздушной оболочки Земли.
Кислород атмосферы накоплен за счет фотосинтеза. Единственный источник абиогенного поступления свободного кислорода – фотодиссоциация молекул воды в верхних слоях атмосферы – очень незначителен.
Выделенный растениями кислород вновь используется на окисление углерода при минерализации органического вещества и дыхании организмов, но так как часть органических веществ захоранивается в осадочных породах, то эквивалентное количество О2 остается в атмосфере.