Это является непосредственной причиной сниже-
ния потенциальной скорости роста популяции двуустки.
Однако делать вывод о том, что зависимость от плотности
вытекает из конкуренции между паразитами* следует с осто-
рожностью. От плотности популяции паразитов обязательно за-
висит и интенсивность иммунной реакции на них хозяина (см.
592
Ч. 2. Взаимодействия
ш 10
о
н
I
Е 8
К
О тг
* 3 6
,_ Э-
4 500
и _
«\"о 400
I ! 300
? = 200
10 20 30 40 50
Число червей на 1 хозяина
а
100
0
12 4 8
Степень зараженности
16
и
180
150
120
. 90
60
30
Г
1000 2000
Число червей на 1 хозяина
0 12 4 8
Степень зараженности
16
Рис. 12.15. Зависимое от плотности размножение популяции паразитов. А. Вы-
деление яиц круглым червем Ascaris, паразитирующем в человеке (по Croll
et al., 1982.) Б. Выделение яиц плоским червем Ancylostoma, паразитирующем
в человеке (по НШ, 1926). В. Средняя масса червей в зараженной мыши после
преднамеренного заражения различным количеством возбудителей (ленточ-
иые черви Hymenolepis microstoma). Г. Средняя масса отдельных червей из
такого же эксперимента. (По Moss, 1971.)
ниже), иными словами — влияние плотности определяется не
только конкуренцией между паразитами, но также активной
реакцией на них самой среды обитания — т. е. организма.
12.5. Реакции хозяев
Некротрофы и биотрофы.
Присутствие паразита в организме хозяина, по-видимому,
всегда вызывает некоторую реакцию последнего. Так должно
быть по определению — если реакции нет, мы должны относить
организм не к паразитам, а к комменсалам. Наиболее явная
реакция — гибель всего организма хозяина или отмирание его
пораженных частей. Среди паразитов выделяют две категории:
убивающие хозяина и способные населять его мертвые ткани
(некротрофные паразиты) и не способные к этому (биотрофные
паразиты). Для биотрофов гибель хозяина (или его поражен-
Гл. 12. Паразитизм и болезни 593
ных частей) означает конец активной фазы жизненного цикла,
поскольку мертвый организм не может использоваться ими как
среда обитания. Для некротрофов после смерти хозяина ресур-
сы его тела могут стать более доступными. Большинство пара-
зитических червей, вши и блохи, простейшие, паразиты и гал-
лообразователи у высших растений — биотрофы; сюда же
относится ржавчина, головня и мильдью среди грибов-фитопа-
разитов. Биотрофы имеют специализированные пищевые по-
требности, и до недавнего времени лишь немногих из них уда-
валось разводить вне тела хозяина.
12.5.1. Некротрофные паразиты
Некротрофы как пионерные детритофаги.
Падальная муха, Lucilia cuprina — некропаразит млекопи-
тающих. Сначала она откладывает в живого хозяина яйца. Раз-
виваясь, личинки могут привести к его гибели, и дальнейшее
заселение трупа относится скорее к детритофагии, чем к пара-
зитизму. Многие некропаразиты растений (особенно виды рода
Pythium) поражают наиболее уязвимую стадию проростка, вы-
зывая их гибель. Они редко бывают узкоспециализированными
и заселяют большое число видов.
К типичным некропаразитам относится гриб Botrytis fabae,
развивающийся в листьях бобов (Vicia faba) и убивающий
кл-етки растения обычно еще до того как проникает в них. На
листьях и плодах появляются пятна отмерших тканей. Гриб мо-
жет продолжать развитие и давать споры на мертвых тканях.
На живых тканях растений споры не образуются.
Если хозяином оказывается модулярный организм, некропа-
разит часто убивает его не целиком, а только частично. Моду-
лярные виды растут, непрерывно образуя новые части по мере
отмирания старых. Некропаразиты могут просто ускорять ес-
тественное отмирание отдельных модулей своего хозяина (на-
пример, листьев у растений), оставляя другие жизнеспособными
и образующими новые части.
Большинство некропаразитов можно рассматривать как пио-
нерные виды. Это детритофаги, «опережающие» своих конку-
рентов за счет способности погубить хозяина (или его части)
и первыми воспользоваться ресурсами его мертвого тела. Их
потребности в пище обычно просты. Как правило, их можно
выращивать на простых искусственных средах.
Реакция хозяина на некропаразитов довольно слаба. Сам
факт, что они губят его ткани, демонстрирует низкую устойчи-
вость хозяина и слабость его защитных механизмов. Обычней-
шая реакция растений-хозяев — сбрасывание пораженных листь-
ев (так, люцерна теряет листья, заселенные грибом Pseudope-
594 Ч. 2. Взаимодействия
ziza medicaginis) или образование специальных барьеров,
изолирующих инфекцию. На картофеле в ответ на поражение
Actinomyces scabies возникают твердые струпья, окружающие
паразита и препятствующие распространению его колоний.
12.5.2. Иммунный ответ
Кратковременные и устойчивые инфекции.
Любая реакция одного организма на присутствие другого
зависит от способности различать «свое» и «чужое». У беспозво-
ночных за многие реакции хозяина на патогены и даже не-
живые частицы ответственны клетки-фагоциты.