Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
602 Ч. 2. Взаимодействия
12.6.1. Микропаразиты, передаваемые прямым путем
Основной коэффициент воспроизводства и порог передачи. —
Составляющие Rp.— Критические пороговые плотности.— У рае*
нения, помогающие понять ряд закономерностей.
Во всех исследованиях по динамике популяций паразитов
или распространению болезней важнейший параметр — основ-
ной коэффициент воспроизводства Rv (понятие общего характе-
рами. обзорыМау, 1981 d; Anderson, 1982).Мыуже имели дело со
сходным коэффициентом Ro в разд. 4.5.1 при рассмотрении более
широкой проблемы популяционной динамики животных и рас-
тений. В случае паразитов мы используем обозначение RPt по-
скольку здесь в применении этого понятия возникают некоторые
тонкости. В частности, для инфекции, вызванной микропарази-
тами, где единицей исследования является зараженная особь
хозяина (а не сам паразит), Rp будет средним числом новых
случаев заболевания, возникших в связи с каждым уже зара-
женным хозяином. Чтобы болезнь распространялась, должен
быть преодолен порог передачи, задаваемый условием #р= 1.
При i?p
Некоторое представление о динамике развития заболевания
можно получить, рассмотрев различные факторы, определяю-
щие основной коэффициент воспроизводства. Rp возрастает с
увеличением в популяции плотности восприимчивых особей
(N) (при более высокой плотности облегчается передача пара-
зитов); с повышением скорости передачи инфекции (?), (она
пропорциональна частоте контактов между особями хозяина и
заразности заболевания, т. е. вероятности того, что при контак-
те произойдет его передача); с повышением доли хозяев, жи-
вущих достаточно долго, чтобы стать источником инфекции (f)y
и, наконец, с удлинением среднего периода времени, в течение
которого зараженный хозяин остается заразным (L). Таким
образом, получаем
Rp=$.N.f.L. A2.1)
Заметим, что для большинства биотрофных паразитов L — это
период всей жизни хозяина, а для некротрофов и некоторых
биотрофов тело хозяина может оставаться источником зараже-
ния еще длительное время после смерти и даже разложения.
На месте трупа больного животного или корневой системы по-
раженного растения иногда сохраняются покоящиеся споры,
которые при контакте с новым хозяином способны прорастать
и вновь вызывать заболевание (например, споры Plasmodiopho-
га после гибели растения, пораженного килой, или споры Bacillus
anthracis после животного, погибшего от сибирской язвы).
¦Гл. 12. Паразитизм и болезни 603
Плотность популяции, соответствующая порогу распростра-
нения, называется критической пороговой плотностью N)
Поскольку /?р=1,
N
Следовательно, если болезнь очень заразна (высокое значение
fj), вероятность гибели хозяина невелика (высокое значение f)
или он может оставаться заразным долгое время (высокое зна-
чение L), значение Rp будет высоким и заболевание сможет
сохраняться в малочисленных популяциях (низкое значение
NT). Определенные болезни растений, возбудители которых
инфекционны очень долгое время, способны поддерживаться
даже небольшими или разреженными популяциями (например,
кила капусты). И напротив, если болезнь не слишком заразна,
ее возбудитель обычно вызывает гибель хозяев или недолго
сохраняет инфекционность, значение Rp будет низким и забо-
левание сможет существовать продолжительное время только
в крупных популяциях (Anderson, May, 1978). С помощью этих
соотношений можно объяснить ряд наблюдаемых закономер-
ностей.
Многие простейшие-паразиты позвоночных долго сохраня-
ются в отдельных хозяевах (высокое значение L), потому что
иммунный ответ на возбудителей непродолжителен к к инвазии
восприимчивы даже зараженные хозяева. Благодаря этому па-
разиты могут эндемично существовать в небольших популяциях
хозяев. Вместе с тем иммунный ответ на многие вирусы и бак-
терии не позволяет им долго сохраняться в зараженном орга-
низме (низкое значение L), причем у выздоровевшего живот-
ного часто сохраняется иммунитет. Поэтому болезни типа,
например, кори эндемично существуют только в популяции чис-
ленностью выше 500 000 человек.
В уравнении 12.1 N — число восприимчивых особей в попу-
ляции. Следовательно, иммунитет, вызванный бактериальной
или вирусной инфекцией, понизит N и Rp для данной болезни.
Часто это приводит к уменьшению частоты ее случаев, которая
вновь увеличится только после пополнения популяции новыми
восприимчивыми особями (в результате размножения или, воз-
можно, иммиграции). Периодические вспышки, характерные
для многих инфекций, например, кори, отражают последова-
тельное чередование «высокой частоты заболеваемости», «малой
плотности восприимчивых особей», «низкой частоты заболевае-
мости», «высокой плотности восприимчивых хозяев», снова
«высокой частоты заболеваемости» и т. д.. (рис.12.20). И на-
против, частота заболеваемости при протозойных инфекциях
обычно относительно устойчива во времени.
€04
Ч.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>