На нем в ходе рекомбинаций могут
возникать новые «расы» паразита, нарушающие барьеры устой-
чивости, созданные селекционерами.
12.6.5. Паразиты и популяционная динамика хозяев
Применение теории на практике. — Паразиты, безусловно, мо-
гут снижать плотность хозяев. — Можно прогнозировать степень
снижения плотности хозяина в различных условиях. — Болезнью
можно объяснить сложный характер популяционной динамики
хозяина.
До сих пор в этом разделе нас интересовала динамика само-
го заболевания; теперь рассмотрим влияние паразитов на дина-
мику популяций хозяев. В принципе, в отношении взаимодей-
ствий между паразитами и хозяевами могут быть сделаны при-
мерно те же выводы, что и в гл. 9 при исследовании отношений
хищник—жертва и фитофаг—растение. Паразиты вредят осо-
бям хозяина с интенсивностью, зависящей от плотности обеих
популяций. Кроме того, зараженные и незараженные особи
хозяина проявляют компенсаторные реакции, которые могут
существенно снижать поражение их популяции в целом. Теоре-
тически предсказуемы несколько исходов взаимодействия:
варьирующая степень сокращения плотности популяции хозяи-
на, варьирующая степень устойчивости и амплитуды колебаний
численности и даже множественных состояний равновесия (An-
derson, 1979, 1981).
В настоящее время эпидемиология представляет собой одну
из наиболее развитых областей экологии. Наиболее богатый
материал предоставляет, пожалуй, медицинская статистика;
кроме того, существуют сравнимые по объему базы данных,
полученные при долговременном изучении эпидемий культур-
ных растений. По-видимому, нет другой области экологии,
в которой бы так тесно переплелись теория, результаты долго-
временных наблюдений и экспериментальных исследований.
Одна из трудностей состоит в том, что паразиты часто вы-
зывают ухудшение «здоровья» своего хозяина, не приводя к его
немедленной гибели, поэтому обычно трудно отделить их влия-
ние от действия другого фактора или факторов, с которыми
возбудитель взаимодействует (разд. 12.5.5). Другая проблема
заключается в том, что даже если паразит является причиной
гибели хозяина, без детального обследования трупа это нередко
трудно установить (особенно в случае микропаразитов). Кроме
того, специалисты, называющие себя паразитологами, раньше
6!2
Ч. 2. Взаимодействия
50 г
с;
>¦
с
О
? 25
и
о
i
х
400 г
200 -
-\\.
600
Время, сут
1200
0 0 150
Время, сут
Рис. 12.23. Подавление роста популяции насекомых паразитами из простейших
в лабораторной культуре. А, Мучной хрущак Tribolium castaneum зараженный
Adeline, triboli (По Park, 1948). Б. Laemophloeus minutus, зараженный Matte-
sia dispora (по данным Finlayson, 1949). Сплошными линиями показаны неза-
раженные популяции, а штриховыми зараженные.
стремились изучать биологию того или иного паразита, не об-
ращая особенного внимания на то, как он влияет на популяцию
хозяина в целом, а экологи не были склонны заниматься пара-
зитами. С другой стороны, фитопатологи, медицинские и вете-
ринарные паразитологи по вполне понятным причинам выбира-
ли для изучения наиболее опасных паразитов, обычно связан-
ных с плотными и агрегированными популяциями хозяев, не
слишком интересуясь гораздо более распространенными взаи-
моотношениями паразитов с популяциями видов, менее зависи-
мых от человека. Возможно, самый определенный вывод, каса-
ющийся роли паразитов в популяционной динамике хозяев,—
это то, что оценка ее является одной из важнейших проблем,
стоящих перед экологией.
Безусловно, в некоторых случаях снижение плотности попу-
ляции хозяев под влиянием паразитов хорошо выражено. Ши-
роко распространенное и интенсивное использование опрыски-
ваний, прививок и лекарств,в растениеводстве и ветеринарии —
все это свидетельство ущерба, ожидаемого в отсутствии борьбы
с заболеваниями (в медицине основное внимание часто направ-
лено не на увеличение численности популяции, а на сохранение
отдельных особей). Снижение плотности популяции хозяев под
влиянием паразитов можно наблюдать и в контролируемых
лабораторных условиях (рис. 12.23). Однако для естественных
популяций такие непосредственно сравнимые результаты полу-
чить необычайно трудно. Даже если одна популяция заражена,
а другая нет, незараженная популяция наверняка существует
в иных условиях и, не исключено, что сама она заражена дру-
гим паразитом, который в первом случае отсутствует или
встречается редко.
Гл. 12. Паразитизм и болезни
613
к
N* 60|-
к
Н* 10
Смертность от паразитов (а)
Рис. 12.24. Влияние патогенности паразита на степень подавления им популя-
ции хозяина. А. Модели временной инфекции, в которых зараженные хозяева
после заражения не выздоравливают. В заштрихованной области паразиты
вымирают и популяция хозяев достигает предельной плотности насыщения К\'-
а — скорость размножения хозяина; р — зараженность и а — вызванная па-
разитами смертность. На этом рисунке приведены две скорости размножения
хозяина: а — 2 и а—5, а другие величины остаются постоянными (Ь=1, ?=0,1
и /(=100).