Взаимодействие, при котором один вид неблагоприятно влияет
на другой, но этот другой, в свою очередь, не оказывает ника-
кого влияния на первый, обычно называют аменсализмом. Под
это определение практически подходят все случаи, в которых
асимметрия межвидовой конкуренции сильно выражена. Вместе
с тем, относя эти случаи к аменсализму, а не к конкуренции,
мы игнорируем их неразрывную связь с более симметричными
случаями межвидовой конкуренции. Джексон (Jackson, 1979),
например, изучал очень ярко выраженную «конкуренцию через
обрастание», которая наблюдается среди видов мшанок (коло-
ниальные животные), живущих на нижней поверхности корал-
лов у побережья Ямайки (конкуренция через обрастание обыч-
но очень широко распространена среди прикрепленных морских
организмов). Он обнаружил, что для парных взаимодействий
среди семи наиболее часто конкурирующих видов «процент по-
бедителей» изменяется более или менее непрерывно от 50
(симметричная конкуренция) до 100%.
Наконец, следует отметить, что конкурирующим за один
ресурс особям часто приходится использовать другой лимити*
.¦350 .... Ц. 2. Взаимодействия
рованный ресурс. Басе (Buss, 1979), например, показал, что во
.взаимодействиях мшанок по типу «обрастания» существует, по-
-видимому, взаимозависимость конкуренции за пространство и
за пищу. Когда колония одного вида соприкасается с колонией
другого вида, она нарушает структуру течений, которые созда-
ются каждой колонией и несут к ней частицы пищи; в свою
• очередь та колония, поступление пищи к которой ограничено,
имеет худшие возможности конкурировать за пространство
(разрастаться и занимать площадь). Сходные примеры обнару-
жены у имеющих корни растений. Предположим, что «агрессив-
ный» вид внедряется в крону «подавляемого» вида и затеняет
<его. Угнетенный вид будет страдать от недостатка получаемой
-солнечной энергии, что приведет к снижению скорости роста
>его корней, вследствие чего растение будет хуже использовать
запасы воды и питательных веществ в почве. Это повлечет за
собой снижение скорости роста его корней и листьев. Таким
образом, когда конкурируют виды растений, то эффект конку-
ренции передается от корней к побегам и в обратном направ-
.лении. Ряд исследователей делали попытки разделить эффекты
надземного (конкуренция побегов) и подземного (конкуренция
корней) взаимодействия в экспериментах с двумя видами, ко-
торые выращивались в разных условиях: а) поодиночке, б) сов-
местно; в) в одном объеме почвы, но с изолированными над-
земными частями; и г) в отдельных объемах, но с контактиру-
ющими кронами. Одним из примеров может служить работа
Гроувса и Уильямса (Growes, Williams, 1975) с клевером под-
ъемным (Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной
(Chondrilla juncea). Клевер в любой ситуации не испытывал
заметного влияния (еще один пример асимметричной конкурен-
ции). Однако, как видно из рис. 7.5, хондрилла ситниковидная
подвергалась воздействию конкурента как при контакте корне-
вых систем (сухая масса растений снижалась до 65% от конт-
рольного значения), так и при контакте только между надзем-
ными частями D7% от контроля). При полностью совместном
выращивании эффект умножался @,65x0,47 = 0,306, т. е. 30,6%;
что очень близко к снижению до 31%, полученному в опыте).
¦Очевидно, что на рост растений большое влияние оказывает
как надземная, так и подземная конкуренция.
Результаты экспериментов, подобных тем, что рассмотрены
выше, подводят нас к наиболее важному в изучении межвидо-
вой конкуренции вопросу: в каких условиях возможно сосуще-
ствование конкурирующих видов и какие условия приводят к
конкурентному исключению? Математические модели позволяют
глубже проникнуть в сущность этого вопроса; они, наряду с
.результатами наиболее важных лабораторных и полевых иссле-
дований, будут обсуждаться в следующем разделе. Рассмотре-
шие других важных вопросов, а именно насколько распростра-
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
35L
Монокультура
Подземная
конкуренция
Наземная
конкуренция
Подземная\"
и наземная
конкуренция
100%
65%
47%
31%
Рис. 7.5. Подземная н надземная конкуренция между клевером подземный\'
(Trifolium subterraneum) и хондриллой ситниковидной (Chondrilla juncea).
Вверху — применявшиеся экспериментальные приспособления; внизу — сухая»
масса хондриллы ситниковидной в процентах от массы растений, выращенных
в монокультуре, (По Groves, Williams, I975:)
нена межвидовая конкуренция в природе и какие виды являют-
ся потенциальными конкурентами, мы изложим в последнею
части книги (гл. 18).
7.4. Конкурентное исключение или сосуществование?
7.4.1. Логистическая модель межвидовой конкуренции
Коэффициент конкуренции а. —Модель Лотки—Вольтерры:
логистическая модель для двух видов. — Свойства модели Лот-
ки—Вольтерры можно изучить, используя «изоклины» — Че-
тыре возможных комбинации расположения изоклин. — Силь-
ный межвидовой конкурент побеждает слабого межвидового*
конкурента.