Фитопатогены и животные, паразити-
рующие на животных, будут рассмотрены вместе в гл. 12. Па-
разитических растительноядных животных, подобных тлям и
гусеницам, \'мы рассмотрим -в этой главе -и двух последующих.
В этих трех главах они будут объединены с истинными хищни-
ками, хищниками с пастбищным типом литания и паразитоида-
ми под общим названием «хищник».
Паразитоидами (фото 7) \'.называют группу насекомых, вы-
деленную на основе сходства в поведении взрослых самок гори
откладке яиц и типа последующего развития личинки. Эти насе-
комые (принадлежат главным образом к отряду перепончато-
крылых (Hymenoptera), но включают также и многих двукры-
лых (Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный
образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого на-
секомого, либо \'на его поверхность, либо рядом (либо, что быва-
ет довольно редко, в пауков или \'мокриц). Вылупившиеся -из
яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (или реже на
поверхности) своего хозяина, который сам обычно еще не до-
стиг взрослого состояния. Вначале личинка наносит хозяину не-
значительный вред, но .по мере своего развития она почти це-
ликом съедает его, и, таким образом, хозяин гибнет, не достиг-
нув стадии куколки или во время нее. В конце концов из того»
что было \'когда-то куколкой хозяина, \'появляется взрослый пара-
зитоид, а не хозяин. Часто в каждом хозяине развивается толь-
ко один \'паразитоид, но в некоторых случаях один хозяин зара-
жен несколькими особями параэитоида. В целом подчеркнем,
что паразитоиды тесно связаны с определенным организмом
хозяина (подобно паразитам), они не вызывают быстрой гибе-
Гл. 8. Основные свойства хищничества 399
ли хозяина (подобно (паразитам *и хищникам с пастбищным та-
ном питания), \'но со временем гибель хозяина \'неизбежна (этим
паразитоиды напоминают \'Истинных хищников). Может пока-
заться, что выделение паразитоидов в качестве отдельной груп-
пы не вполне оправдано. Однако по некоторым оценкам к ним
относится около 25% всех обитающих на Земле видов (Price,
1980). В этом нет ничего удивительного, если мы примем во
внимание, что существует огромное число видов насекомых и
многие из них имеют по меньшей мере одного паразитоида и
что даже сами паразитоиды могут иметь своих паразитоидов.
Кроме того, экологи интенсивно \'исследовали \'некоторые виды
паразитоидов, что (Позволило получить обширную информацию,
имеющую, непосредственное отношение <к изучению хищниче-
ства в целом.
Для параз1итоидов, а также для многих растительноядных
насекомых, которые на личиночной стадии питаются растениями,
интенсивность «хищничества» в значительной мере определяется
скоростью откладки яиц самкой. «Нападением» на жертву или
хозяина является кладка самкой каждого яйца, хотя в действи-
тельности именно личинка, которая вывелась из этого яйца,
питается жертвой или развивается за счет хозяина. В большин-
стве других случаев .интенсивность хищничества зависит от час-
тоты встреч между самим хищником и его жертвой, т. е. хищ-
ник действительно нападает на жертву. В последующих разде-
лах понятия «хищничество» и «нападение хищника» будут от-
носиться к обоим типам поведения.
В оставшейся части этой главы мы должны рассмотреть
основные черты хищничества. Мы рассмотрим влияние хищни-
чества на отдельных особей жертвы (разд. 8.2), на популяцию
жер тв ы в цел ом (р азд. 8.3) и на осо бей с а мо го х ищни ка
(разд. 8.4). В случае с истинным хищником или паразитоидом
эффект от нападения «а жертву прост: жертва оказывается
убитой. Поэтому в разд. 8.2 мы сосредоточим внимание на
жертвах, которые подвергаются нападению хищников с паст-
бищным типом питания или паразитов. Точнее, речь будет идти
в основном о растительноадности. Этот вопрос требует от эколо-
га особого внимания в первую очередь потому, что растительно-
ядные животные могут действовать как истинные хищники, хищ-
ники пастбищного типа ил,и паразиты, а также потому, что они
могут поедать как целые [растения, так и отдельные модули или
даже части этих модулей. Таким образо^м, помимо того что рас-
тительноядность важна сама по себе, она является средствам,
позволяющим выявлять тонкие различия и разнообразные ва-
рианты воздействий хищников на свою жертву.
400 Ч. 2. Взаимодействия
8.2. Влияние растительноядности
на отдельные растения
Влияние растительноядности на растение зависит от того,
в какой период жизненного цикла растения .и какие -именно его
части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасы-
вание сока, \'минирование, поедание меристемы, повреждение
цветков или плодов и подгрызание корней — все это по-разному
влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для раз-
вивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для
растения, у которого появились свои собственные семена. Кро-
ме того, поскольку растение после воздействия хищника остает-
ся \'некоторое время живым, эффект этого воздействия в значи-
тельной степени зависит от реакции самого растения.