Таким образом, слизни эффектив-
но разрушают растение.
Являясь переносчиками фитоотатогенов, растительноядные
животные тем самым также оказывают на растения сильное
вредное воздействие: не столь важно то, что они за&ирают
у растения, важнее то, что они ему передают! Например, жуки-
сколетиды, читающиеся ;на растущих побегах вяза, способству-
ют заражению дерева грибами, которые вызывают голландскую
болезнь вяза. Это заболевание в шестидесятых годах (привело
к гибели огромное число (вязов «а северо-востоке США -и по су-
ществу уничтожило ильмовые леса \'на юге Англии в семидеся-
тые и начале восьмидесятых годов (Strobel, Lanier, 1981). Сход-
ным образом воздействие гусениц бабочки Cactoblastis, которая
сдерживает распространение кактусов Opuntia в Австралии
(разд. 19.4; рис. 19.15), в значительной мере связано с появлени-
ем повреждений, которые заселяются бактериями, разрушающи-
ми ткани кактуса (Dodd, 1940).
Возможно, что (влияние растительноядных организмов на
растения оказывается сильнее, чем это \'кажется на первый
взгляд, в результате взаимодействия эффектов, обусловленных
повреждением фитофагами, и конкуренцией (между растениями
(Whittaker, 1979), Так, вполне умеренный уровень выедания
в комбинации с конкурентными взаимодействиями может ока-
Гл. 8. Основные свойства хищничества
405
i - А Зараженный
10
_ Б Нез^раженный
10 0
О Ячмень
• Овес
4 6 8
Ячмень
10
6
Овес
4
2
Число
0 10
посепнных
в
8 6
ящике семян
4
Овес
Рис. 8.3. Результаты экспериментов по совместному выращиванию овса и яч-
меня при постоянной общей плотности изменялись, если почву заражали по-
вреждающей кории овсяной нематодой Heterodera avenae. (Из Sibma et al.,
1964.)
зывать сильное и часто губительное -влияние на растения. На-
пример, на рис. 8.3 показаны результаты эксперимента, \'в кото-
ром в двух \'сер.иях с постоянной общей плотностью растений
совместно выращивали овес >и ячмень (Sibma et al., 1964). В од-
ной из серий почва была заражена \'корневым,и нематодами (He-
terodera avenae), >к которым овес \'был восприимчив, а ячмень
нет. В другой серии почва \'не была заражена. В монокультуре
нематоды \'на овес ;не влияли, и в незараженной то\'чве овес легко
выигрывал в конкурентной борьбе с ячменем. Но сочетание
повреждающего действия нематод и конкуренции со стороны
ячменя оказывало сильное отрицательное \'влияние на посевы
овса (рис. 8.3). Сходное явление ^наблюдали на примере утес-
ника обыкновенного (Ulex europaeus). Если кролики объедали
верхушки молодых растений, растущих на открытом месте, то
побеги образовывались .из нижних почек и растение просто ста-
новилось (более кустистым. Но когда утесник находился в за-
рослях высокой травы, затененные нижние почки не развива-
лись я растение часто погибало (Chater, 1931).
И наконец, степень воздействия растительноядных организ-
мов может •недооцениваться потому, \'что они потребляют сок
или ксилему, не на:нося при этом заметных фи-эиреоних повреж-
дений растению. В качестве примера можно привести влияние
тли Eucallipterus tiliae на рост ветвей липы Tilia vulgaris (Di-
xon, 1971). Тли, которые живут на листьях и высасывают сок из
406 Ч. 2. Взаимодействия
флоэмы с помощью колющих стилетов, могут быстро размно-
жаться, достигая чрезвычайно высокой численности: «а дереве
высотой 14 м, несущем 58 000 листьев, иногда находится более
миллиона тлей. Однако сравнивая здоровые и зараженные вет-
ви в тот момент, когда листья выросли наполовину, Диксон не
обнаружил различий в толщине ствола, увеличении высоты,
в числе и размерах листьев. Но поражение тлями привело
¦к фактическому прекращению роста корней, а это в свою оче-
редь через год привело- к тому, что увеличение массы \'поражен-
ных ветвей составило всего 8% °т массы здоровых. Следова-
тельно, внешнее проявление воздействия тлей было обманчи-
вым; надземные части (пораженных деревьев росли нормально,
но деревья почти не зарастили новых корней и их масса увели-
чилась очень незначительно, что, без сомнения, отразится
и на их дальнейшем развитии.
8.2.3. Защитные реакции растений
Одна из реакций растений на воздействие растительноядных
организмов — инициация или усиление образования защитных
структур и химических соединений. Это требует от растения
дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от сни-
жения последующего пресса растительноядных организмов. Так,
например, у сосны, подвергающейся \'нападению рогохвостов и
пилильщиков, изменялся метаболизм фенола и появлялись но-
вые химические защитные вещества (Thiegles, 1968); искусст-
венно поврежденные растения картофеля и томатов продуциро-
вали повышенное количество ингибиторов протеазы (Green,
Ryan, 1972); а шипы на ежевике, которую объедает крупный
рогатый окот, отрастают более длинными и острыми, чем на
соседних \'неповрежденных растениях (Abrahamson, 1975). Кро-
ме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эф-
фекта от последующих .нападений на :него.