Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2
— Когда межвидовая конкуренция важнее внутри-
видовой, исход ее зависит от начальной плотности вида. — Ко-
гда межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая, виды
сосуществуют.
Модель межвидовой конкуренции,, названной в честь ее ав-
торов «моделью Лотки—Вольтерры» (Lotka, 1925; Volterra,.
1926), является дальнейшим развитием логистического уравне-
ния, описанного в разд. 6.9. По существу она несет в себе все
недостатки логистического уравнения, но несмотря на это мо-
дель может быть пригодна для того,, чтобы помочь выявить-
факторы, которые определяют исход конкурентного взаимодей-
ствия.
352 Ч, 2. Взаимодействия
Логистическое уравнение:
¦содержит в скобках выражение, отражающее существование
внутривидовой конкуренции. В основе модели Лотки—Воль-
терры лежит замена этого выражения таким, которое отражает
и внутривидовую, и межвидовую конкуренцию.
Обозначим численность популяции первого вида N\\, а чис-
ленность второго — #2. Предельную плотность насыщения и
максимальную врожденную скорость роста популяций обозна-
чим соответственно Ки Кь п и г2.
Предположим, что десять особей вида 2 вместе оказывают
в результате конкуренции такое же ингибирующее воздействие
на вид 1, как одна особь вида 1. Совместное влияние конкурен-
ции (внутри- и межвидовой) на вид 1 будет равноценно воздей-
ствию (Ni + N2/l0) особей вида 1. Константа 1/10 в данном
случае называется коэффициентом конкуренции и обозначается
через ai2 («альфа один-два»). С помощью этого коэффициента
оценивают конкурентное воздействие вида 2 на вид I в расчете
на одну особь. Умножая N2 на an, выражаем его равноценным
числом особей N\\. (Обратите внимание, что ai2
вид 1 на самого себя; a ai2>l означает, что ингибирующее
влияние со стороны вида 2 на вид 1 выражено в большей сте-
пени, чем со стороны особей своего вида). Важнейшим преоб-
разованием в модели представляется замена N\\ в скобках ло-
гистического уравнения на выражение, обозначающее
d* л г Кг
ИЛИ
dt Кг V
и для второго вида:
i- = -? 2 ? ? El L, G.16)
Из этих двух уравнений состоит модель Лотки—Вольтерры.
Для того чтобы исследовать свойства этой модели мы долж-
ны ответить на вопрос: когда (при каких условиях) увеличива-
ется или уменьшается численность каждого вида? Чтобы от-
ветить на этот вопрос необходимо построить диаграммы, на
которых могут быть изображены все возможные сочетания чис-
ленности вида 1 и вида 2 (т. е. все возможные комбинации N\\
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
353
т
К.
Л/.
Рис. 7.6. Изоклины, полученные с помощью уравнений конкуренции Лотки—
Вольтерры. А. Изоклина для A^i: левее и ниже изоклины численность вида Г
увеличивается, правее и выше — уменьшается. Б. Соответствующая изоклина
для N2.
и N2). На таких диаграммах (рис. 7.6 и 7.8) значения Ni отло-
жены по горизонтальной, а N2— по вертикальной осям, так,
что численность обоих видов снижается вниз и влево, а повы-
шается вверх и вправо. Одни сочетания Ni и N2 будут вызы-
вать увеличение численности вида 1 и (или) вида 2, тогда как
другие — уменьшение численности вида 1 и (или) вида 2; кроме
того, для каждого вида можно провести изоклины (линии, вдоль
которых не наблюдается ни увеличения, ни уменьшения числен-
ности), отделяющие сочетания численности, при которых на-
блюдается рост популяции, от тех сочетаний при которых
популяция сокращается. Кроме того, если изоклину провести
сначала, то по одну сторону от нее окажутся сочетания числен-
ности, которые ведут к росту, а по другую — к снижению чис-
ленности популяции.
Для того чтобы провести изоклину для вида 1, мы можем
воспользоваться тем, что на этой линии dNi/dt = O (по опреде-
лению), т. е. (из уравнения 7.1а):
— Ni — a12-N2)=0.
Это отношение справедливо, когда врожденная удельная ско-
рость роста популяции (п) равна нулю и когда нулю равна
численность популяции (Ni). Однако больший интерес для нас
представляет ситуация, когда
что можно переписать как
TV 1 = А 1 CCi2 *iV2. \\l.1)
Другими словами, в любой точке прямой, которую описывает
это уравнение, diVi/d/ = O. Следовательно, эта линия является
354 Ч. 2: Взаимодействия
изоклиной для вида 1; а поскольку эта линия представляет со-
бой прямую, то ее можно провести, определив всего две точки
и затем соединив их. Так, в уравнении 7.2
при Л^1 = 0, N2 =-^- (точка А, рис. 7.6, Л),
а12
при W2 = 0, N{==K\\ (точка В, рис. 7.6,Л);
соединяя эти точки, получим изоклину для вида 1. Вниз-и влево
от этой линии численность обоих видов относительно невелика
и вид 1, испытывая слабую конкуренцию, увеличивает свою
численность (стрелки направлены слева направо, Ni на гори-
зонтальной оси). Вверх и вправо от линии общая численность
высока и численность вида 1 снижается (стрелки направлены
справа налево). Таким же способом определим условия (пока-
зано на рис.
видовой, исход ее зависит от начальной плотности вида. — Ко-
гда межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая, виды
сосуществуют.
Модель межвидовой конкуренции,, названной в честь ее ав-
торов «моделью Лотки—Вольтерры» (Lotka, 1925; Volterra,.
1926), является дальнейшим развитием логистического уравне-
ния, описанного в разд. 6.9. По существу она несет в себе все
недостатки логистического уравнения, но несмотря на это мо-
дель может быть пригодна для того,, чтобы помочь выявить-
факторы, которые определяют исход конкурентного взаимодей-
ствия.
352 Ч, 2. Взаимодействия
Логистическое уравнение:
¦содержит в скобках выражение, отражающее существование
внутривидовой конкуренции. В основе модели Лотки—Воль-
терры лежит замена этого выражения таким, которое отражает
и внутривидовую, и межвидовую конкуренцию.
Обозначим численность популяции первого вида N\\, а чис-
ленность второго — #2. Предельную плотность насыщения и
максимальную врожденную скорость роста популяций обозна-
чим соответственно Ки Кь п и г2.
Предположим, что десять особей вида 2 вместе оказывают
в результате конкуренции такое же ингибирующее воздействие
на вид 1, как одна особь вида 1. Совместное влияние конкурен-
ции (внутри- и межвидовой) на вид 1 будет равноценно воздей-
ствию (Ni + N2/l0) особей вида 1. Константа 1/10 в данном
случае называется коэффициентом конкуренции и обозначается
через ai2 («альфа один-два»). С помощью этого коэффициента
оценивают конкурентное воздействие вида 2 на вид I в расчете
на одну особь. Умножая N2 на an, выражаем его равноценным
числом особей N\\. (Обратите внимание, что ai2
вид 1 на самого себя; a ai2>l означает, что ингибирующее
влияние со стороны вида 2 на вид 1 выражено в большей сте-
пени, чем со стороны особей своего вида). Важнейшим преоб-
разованием в модели представляется замена N\\ в скобках ло-
гистического уравнения на выражение, обозначающее
d* л г Кг
ИЛИ
dt Кг V
и для второго вида:
i- = -? 2 ? ? El L, G.16)
Из этих двух уравнений состоит модель Лотки—Вольтерры.
Для того чтобы исследовать свойства этой модели мы долж-
ны ответить на вопрос: когда (при каких условиях) увеличива-
ется или уменьшается численность каждого вида? Чтобы от-
ветить на этот вопрос необходимо построить диаграммы, на
которых могут быть изображены все возможные сочетания чис-
ленности вида 1 и вида 2 (т. е. все возможные комбинации N\\
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
353
т
К.
Л/.
Рис. 7.6. Изоклины, полученные с помощью уравнений конкуренции Лотки—
Вольтерры. А. Изоклина для A^i: левее и ниже изоклины численность вида Г
увеличивается, правее и выше — уменьшается. Б. Соответствующая изоклина
для N2.
и N2). На таких диаграммах (рис. 7.6 и 7.8) значения Ni отло-
жены по горизонтальной, а N2— по вертикальной осям, так,
что численность обоих видов снижается вниз и влево, а повы-
шается вверх и вправо. Одни сочетания Ni и N2 будут вызы-
вать увеличение численности вида 1 и (или) вида 2, тогда как
другие — уменьшение численности вида 1 и (или) вида 2; кроме
того, для каждого вида можно провести изоклины (линии, вдоль
которых не наблюдается ни увеличения, ни уменьшения числен-
ности), отделяющие сочетания численности, при которых на-
блюдается рост популяции, от тех сочетаний при которых
популяция сокращается. Кроме того, если изоклину провести
сначала, то по одну сторону от нее окажутся сочетания числен-
ности, которые ведут к росту, а по другую — к снижению чис-
ленности популяции.
Для того чтобы провести изоклину для вида 1, мы можем
воспользоваться тем, что на этой линии dNi/dt = O (по опреде-
лению), т. е. (из уравнения 7.1а):
— Ni — a12-N2)=0.
Это отношение справедливо, когда врожденная удельная ско-
рость роста популяции (п) равна нулю и когда нулю равна
численность популяции (Ni). Однако больший интерес для нас
представляет ситуация, когда
что можно переписать как
TV 1 = А 1 CCi2 *iV2. \\l.1)
Другими словами, в любой точке прямой, которую описывает
это уравнение, diVi/d/ = O. Следовательно, эта линия является
354 Ч. 2: Взаимодействия
изоклиной для вида 1; а поскольку эта линия представляет со-
бой прямую, то ее можно провести, определив всего две точки
и затем соединив их. Так, в уравнении 7.2
при Л^1 = 0, N2 =-^- (точка А, рис. 7.6, Л),
а12
при W2 = 0, N{==K\\ (точка В, рис. 7.6,Л);
соединяя эти точки, получим изоклину для вида 1. Вниз-и влево
от этой линии численность обоих видов относительно невелика
и вид 1, испытывая слабую конкуренцию, увеличивает свою
численность (стрелки направлены слева направо, Ni на гори-
зонтальной оси). Вверх и вправо от линии общая численность
высока и численность вида 1 снижается (стрелки направлены
справа налево). Таким же способом определим условия (пока-
зано на рис.
<< Назад 1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
60
61
62
63
64
65
66
67
68
69
70
71
72
73
74
75
76
77
78
79
80
81
82
83
84
85
86
87
88
89
90
91
92
93
94
95
96
97
98
99
100
101
102
103
104
105
106
107
108
109
110
111
112
113
114
115
116
117
118
119
120
121
122
123
124
125
126
127
128
129
130
131
132
133
134
Вперед >>