Таким образом, даже если дефолиация оказывает губи-
тельное воздействие <на отдельные побеги или даже на целые
растения, это может 1не иметь серьезных .последствий для уро-
жая в целом. Действительно, если потеря листьев приводит
к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом
количество ассимилятов, доступных для образования и созрева-
ния семян, -может возрасти. Отмечалось, что выедание посевов
пшеницы, ржи и овса осенью в дальнейшем может способство-
вать повышенному образованию семян \'(Sprague, 1954).
Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда
из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появ-
ляющихся взрослых особей падальной мухи (Lucilia cupfina),
численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая ком-
пенсация все же происходила (Nicholson, 1954b). Точно так же,
когда в результате удаления листьев индекс листовой поверхно-
сти в популяции клевера \'подземного снизился до 4,5 (левая
ветвь кривой на рис. 8.6), произошло резкое снижение скоро-
сти образования листьев. Следовательно, влияние хищничества,
как правило, приводит ik \'компенсирующему ослаблению внутри-
видовой конкуренции. Но столь же очевидно и то, что роль ме-
ханизмов компенсации ограниченна (особенно в популяциях
растений при низ-кой плотности). Эти «проблемы будут подроб-
нее рассматриваться в разд. 10.8 при разборе вопроса, касаю-
щегося получения урожая. Пока же следует отметить, что чело-
век, собирая повторные урожаи, полагается -на компенсирующие
возможности популяций; однако ограниченность этих воз-
можностей может привести чрезмерно эксплуатируемую популя-
цию к черте (или за ее пределы), за которой популяция вы-
мирает.
Компенсация в пределах популяции не всегда связана со
снижением внутривидовой конкуренции. Уменьшение воздейст-
вия хищничества одного типа может привести к зависимому от
плотности компенсирующему возрастанию другого типа. Напри-
мер, в табл. 8.1 приведены результаты эксперимента, в ходе
которого следили за судьбой семян дугласии (Pseudotsuga men-
ziesii), высаженных на открытом участке и на участке, огоро-
женном от позвоночных животных (Lawrence, Rediske, 1962).
Как правило, защитные экраны эффективно действовали в тех
случаях, когда защищали посадки от птиц и грызунов. Однако
при этом увеличивалось отрицательное воздействие \'насекомых
и особенно грибов на семена и проростки; в целом выживае-
414 Ч. 2. Взаимодействия
мость изменилась сравнительно мало. Еще раз подчеркнем, что
компенсирующие явления уменьшают, но не уничтожают эффек-
ты хищничества.
8.4. Влияние потребления пищи на консументов
Для успешного поддержания жизнедеятельности консументам
необходимо превышать некий пороговый предел потребления. —
Консументы могут насыщаться. — Семенные годы и насыще-
ние консументов семенами. — Увеличение численности консумен-
тов ограничено продолжительностью их времени генерации. —
Качество, а не количество пищи имеет существенное значение
для консумента.
Благоприятное влияние пищи на отдельных особей хищника
вообразить нетрудно. Увеличение \'количества съеденной пищи,
вообще говоря, приводит к повышению скорости роста, развития
и размножения >и к снижению смертности. При любом обсужде-
нии внутривидовой конкуренции между консументам\'и (гл. 6)
в конечном счете подразумевается следующее: высокая плот-
ность популяции, с которой связана низкая обеспеченность осо-
бей пищей, приводит к пониженной скорости роста, высокой
смертности и т. д. Сходным образом, многие эффекты миграций,
рассмотренные выше (гл. 5), отражают реакцию отдельных кон-
сументов на распределение доступного корма. Однако сущест-
вует ряд ситуаций, в которых связь между скоростью потребле-
ния пищи и выигрышем, лолученным хищником, оказывается
сложнее, чем кажется на первый взгляд.
Всем животным в первую очередь необходимо некоторое ко-
личество П\'ищи (просто для поддержания жизнедеятельности
(рис. 8.6), и если это пороговое значение \'не будет превышено,
то животное не сможет расти и размножаться ih, таким образом,
не сможет оставить потомство. Другими словами, низкая ско-
рость потребления пищи ;не просто дает консументу слишком
маленький выигрыш, а скорее влияет на скорость, с которой он
приближается к гибели от голода.
Вместе с тем нельзя ожидать, что рождаемость, скорость
роста и выживаемость консументов по мере увеличения доступ-
ности пищи будут расти до бесконечности. Консументы достига-
ют состояния насыщения, и скорость потребления пищи посте-
пенно выходит на постоянный уровень, при котором она не за-
висит от количества доступного корма (рис. 8.7); следовательно,
выигрыш, получаемый консументом, также достигает постоян-
ного уровня. Таким образом, существует предельное количество
пищи, которое данная популяция консумента © состоянии
съесть, предел вредного воздействия на популяцию своей жерт-
вы и предел, до которого может увеличиваться численность по-
пуляции консумента.