Оно зависит также от времени поиска
включенных в пищу объектов (§) и, таким образом, от их оби-
лия. Но решение хищника не зависит ни от времени поиска ?-й
жертвы, Si, ни, следовательно, от ее обилия или частоты, с кото-
рой хищник с ней встречается. Другими словами, хищники долж-
ны специализироваться тогда, когда выгодные типы пищи мно-
гочисленны и (или) велики различия в выгодности, и жертвы
должны поедаться безвыборочно тогда, когда выгодные катего-
рии редки и (или) различия в выгодности незначительны. Но
хищники должны игнорировать недостаточно выгодные виды
пищи независимо от их обилия.
Вернувшись к примерам на рис. 9.3, мы можем видеть, что
оба они относятся к ситуациям, когда, согласно модели опти-
мального питания, наименее выгодные жертвы должны действи-
тельно полностью исключаться из состава диеты. Пищевое
поведение представленных на рис. 9.3 животных было очень
близким к этому прогнозу, но в обоих случаях животные посто-
янно потребляли менее выгодные виды пищи чаще, чем ожида-
лось. Такое несоответствие в реальной жизни обнаруживается
довольно часто, и причин тому достаточно (Krebs, McCleery,
1984). Обобщая эти причины, отметим, что животные не всеве-
дущи. Важно, однако, понимать, что модель оптимального со-
става диеты не обязательно предсказывает полное соответствие
между наблюдением и прогнозом. Она лишь помогает пред-
сказать ту стратегию, которой будет благоприятствовать есте-
ственный отбор, и показывает, что животные, которые ближе
всего следуют этой стратегии, будут иметь наибольшее преиму-
щество. С этой более реалистичной точки зрения соответствие
между экспериментальными данными и теорией на рис. 9.3
представляется более чем удовлетворительным.
9.3.2. Переключение и оптимальная диета
Переключение дополняет модель оптимальной диеты.
На первый взгляд может показаться, что между прогнозами
модели оптимальной диеты и эффектом переключения сущест-
вует противоречие. При переключении консумент переходит от
А Солнечный окунь
Рис. 9.3. В двух работах по изу-
чению оптимального выбора пищи
обнаружено отчетливое, но не со-
всем полное соответствие прогно-
зам модели оптимального питания
(Charnov, 1976а). При высокой
плотности жертв питание более
специализировано, но в отличие от
прогноза в состав пищи включа-
ются объекты, обладающие более
низкой энергетической ценностью.
Л. Солнечный окунь (Werner, Hall,
1974), питающийся Daphnta раз-
ных размеров: гистограммы пока-
зывают соотношение частоты
встреч с жертвами каждого раз-
мерного класса при трех значени-
ях плотности, а также предсказан-
ные и наблюдавшиеся соотноше-
ния различных категорий жертвы
в составе пищи. В. Большие сини-
цы, питающиеся крупными и мел-
кими кусочками мучных червей
(Krebs et al., 1977). Гистограммы
показывают соотношение двух ти-
пов пищевых объектов. (По
1978.)
Низкая платность
О 0,4 0.8
Средняя плотность
О 0,ч 0,8
Высокая плотность
О 0,4 0,8
Соотношение
встреченных
жертв
Прогноз
согласно теории
оптимального
питании
Наблюдавшееся
соотношение
в пище
Крупные жертвы
Средние жертвы
Мелкие жертвы
7Z/////7/77,
Y/////////A
Y//////////A*
Б Большая синица
i
<
Соотношение
жертв
Тредполагаемое
в пище
Наблюдаемое
в пище
Низкая плотность Высокая плотность 1
3 0,4 0,8 0 0,4 0,8
У/////
У/////
! i i
(it!)
1
f
У//////////А
ч\\\\\\\\\\\\\\\\\\\\Ч
Высокая плотность 11
0 0,4 0,8
! 1
V//////////A
^\\\\\\ч\\\\\\1
Высокая плотность Ш
0 0,4 0,8
¦ 1 ! Sit
г Крупные жертвь
I Мелкие
жертвы
У//////////Д к
м
436 Ч. 2. Взаимодействия
одного типа жертвы к другому, по мере того как изменяется
относительная плотность жертвы. Но, согласно модели оптималь-
ного питания, более выгодный тип жертвы должен потребляться
всегда независимо от его плотности или плотности любой аль-
тернативной жертвы. Это противоречие, однако, можно устра-
нить, если вспомнить, что переключение, как полагают, имеет
место в таких ситуациях, где модель оптимальной диеты непри-
менима. Конкретно, переключение часто наблюдается в тех слу-
чаях, когда разные типы жертв занимают различные микроме-
стообитания, тогда как модель оптимальной диеты предсказы-
вает поведение хищника в пределах микроместообитания. Кроме
того, в большинстве других случаев переключение включает
изменение выгодности жертв по мере изменения их плотности,
тогда как в модели оптимальной диеты выгодность каждой
жертвы считается постоянной. Конечно, изменения, связанные
с переключением, обычно означают, что более многочисленная
жертва оказывается более выгодной и в таком случае, согласно
модели оптимальной диеты, должна происходить специализация
на этом типе жертвы (т. е. переключение). Несомненно, что -*и
аргументы подкрепляют правдоподобное примирение гипотез,
хотя мы не располагаем примерами экспериментальной провер-
ки наших предположений.