Он также подсчитал
максимальную скорость откладки яиц в условиях, когда другим
особям того же возраста было предоставлено избыточное коли-
чество коконов хозяина. На рис. 9.7 видно, что кривые типа 2
действительно достигают соответствующего максимума. Однако
если в соответствии с этим максимальным значением (около
442 Ч. 2. Взаимодействия
3,5 кладки в день) время обработки занимает около 7 ч, то в
дальнейшем прямые наблюдения показали, что откладка яиц
занимает в среднем только 0,36 ч. На самом деле такое рас-
хождение довольно обычно. Например, изучая питание кулика-
сороки (Haematopus ostralegus) на побережье Северного Уэль-
са, Сазерленд (Sutherland, 1982) показал, что время обработки
по результатам наблюдений изменялось от 19 до 29 с, хотя его
значение, рассчитанное по кривой, составляло 75 с.
В случае, рассмотренном в работе Гриффитса, расхождение
величин связано с существованием «рефрактерного периода»,
который следует за откладкой яиц и в течение которого наезд-
ник еще не готов к следующей откладке. Таким образом, «время
обработки» включает в себя не только время, которое действи-
тельно затрачено на откладывание яиц, но и время, которое
пошло на подготовку к следующей кладке. И в случае с кули-
ком-сорокой из работы Сазерленда и в случаях, приведенных на
рис. 9.6, действительное время обработки включает также вре-
мя, которое затрачено на активность, связанную с питанием, но
не на непосредственные манипуляции с пищевыми объектами.
Например, на личинок стрекозы (рис. 9.6, А) влияет фактор,
известный как «ограничение объемом желудка»; вследствие это-
го максимальная скорость потребления определяется вмести-
мостью желудка хищника и скоростью, с которой в нем осво-
бождается место для следующих порций пищи. Это, однако,
можно расценивать как скорость, с которой желудок «обраба-
тывает» пищу, и время обработки, таким образом, определяется
работой желудка. «Время обработки» включает в себя все
явления подобного рода.
Следующий момент, который необходимо отметить и который
проиллюстрирован на рис. 9.7, связан с тем, что уровень выхо-
да кривой на плато (и соответственно время обработки) был
примерно одинаковым для паразитоидов разного возраста; но
скорость, с которой этот уровень достигается, у молодых наезд-
ников был гораздо ниже. Это свидетельствует о более низкой
«эффективности поиска» у более молодых паразитоидов, или,
что то же самое, более низкой «частоте нападения». При низкой
плотности популяции хозяев они откладывают яйца реже, чем
более взрослые паразитоиды; но при высокой плотности хозяе-
ва настолько доступны, что даже более молодые наездники
ограничены лишь временем обработки. Следовательно, форму
кривой функционального ответа типа 2 можно описать только
с помощью величин времени обработки (определяющего уро-
вень, к которому приближается кривая) и частоты нападений
(определяющей скорость приближения кривой к максимальному
уровню).
Мы можем более точно вывести зависимость Ре (число
жертв, съеденных хищником за время поиска, Ts) от N, плотно-
Гл. 9. Поведение хищников 443
сти популяции жертв (Holling, 1959). И действительно,
Ре растет с увеличением времени, которое можно затратить на
поиск, Ре растет также с увеличением плотности популяции
жертвы и эффективности поиска или частоты нападений хищ-
ника а\'\'. Таким образом,
Pe = a\'-Ts-N. (9.2)
Однако время поиска будет меньше, чем общее время Т, потому
что часть его тратится на обработку жертв. Поэтому если Тн —
это время обработки каждой жертвы, то Th-Pe — общее время,
затраченное на обработку, и
Подставляя это выражение в уравнение 9.2, мы имеем
или, после преобразований,
Ре= a\'\'N-T (9.3)
l+a\'.Th.N V \'
Это уравнение описывает функциональный ответ типа 2 и
известно под названием «дисковое уравнение» Холлинга, потому
что Холлинг впервые экспериментально получил ответ типа 2,
поручив ассистенту с завязанными глазами подбирать («охо-
титься» на) кружочки наждачной бумаги. Обратите внимание,
что уравнение дает число жертв, съеденных за определенный
период времени Т> и что плотность популяции жертвы (N) в те-
чение этого периода считается постоянной. В экспериментах это
условие иногда можно соблюдать, восполняя убыль съеденных
жертв; но если хищник снижает плотность популяции жертв, то
в этом случае требуются гораздо более сложные модели. Такие
модели описаны Хасселем (Hassell, 1978), который обсуждает
также методы оценки частоты нападений и времени обработки
по рядам эмпирических данных.
Было бы неверно считать, что наличие времени обработки
является единственным или исчерпывающим объяснением для
всех функциональных ответов типа 2. Например, если выгод-
ность жертвы на самом деле меняется, то при высокой плотно-
сти популяции жертв число их в рационе, несмотря на высокую
степень выгодности, может снижаться- (Krebs et al., 1983) или
же при высокой плотности жертв хищник может стать нере-
шительным и охотиться менее эффективно.