9.5.4. Значение функциональных ответов
для динамики популяций
Разные типы функционального ответа по-разному влияют на
динамику исследуемых популяций хищника и жертвы. Если по
мере роста плотности пищи темп увеличения скорости потреб-
ления снижается (ответ типа 2, ответ типа 1 при достижении
постоянной скорости и ответ типа 3 при высокой плотности
пищи), то при высокой плотности популяция жертвы в меньшей
степени подвержена влиянию хищника, чем при низкой. Такая
обратная зависимость будет вести к дестабилизирующему воз-
действию на динамику популяций. С другой стороны, если темп
увеличения скорости потребления с ростом плотности пищи
повышается (ответ типа 3 при низких значениях плотности), то
при высокой плотности популяции жертвы в большей степени
подвергаются влиянию хищника, чем при низкой, и такая зави-
симость от плотности будет вести к стабилизации динамики
взаимодействующих популяций.
Важно, однако, понять, что функциональный ответ является
только одним из элементов среди множества факторов, влияю-
щих на динамику взаимодействующих популяций. Они могут
действовать в направлении стабилизации или дестабилизации,
Гл. 9. Поведение хищников 447
но эти тенденции могут быть ослаблены (или усилены) влияни-
ем других компонентов взаимодействия. В частности, степень
влияния функционального ответа на динамику популяций зави-
сит от того, насколько скорость потребления пищи повышается
или понижается в диапазоне значений плотности, характерном
для популяции «жертвы».
9.6. Влияние плотности консументов:
взаимная интерференция
Взаимная интерференция приводит к снижению скорости потреб-
ления. — Коэффициент интерференции. — Социальное облегче-
ние. — Взаимная интерференция имеет тенденцию стабилизиро-
вать динамику численности популяций хищника и жертвы.
Нет консументов, которые живут изолированно: все они ис-
пытывают на себе влияние других консументов. Наиболее на-
глядным примером является конкуренция; многие консументы
сталкиваются с эксплуатационной конкуренцией за ограничен-
ные пищевые ресурсы, когда плотность потребителей высока, а
количество пищи мало; в таком случае по мере увеличения
плотности консументов происходит снижение скорости потреб-
ления пищи каждой особью. Однако, даже если запасы пищи не
ограничены, скорость ее потребления в расчете на одну особь
при увеличении плотности консументов может снижаться за
счет ряда взаимодействий, которые имеют общее название вза-
имная интерференция. Например, многие консументы взаимо-
действуют с другими особями популяции на поведенческой
основе; на потребление пищи при этом остается меньше време-
ни и скорость ее потребления в целом снижается. Так, колибри
активно и агрессивно защищают обильные источники нектара;
барсуки охраняют и регулярно посещают «отхожие места»,
расположенные вдоль границы с соседними участками, а самки
Rhyssa persuasoria (перепончатокрылые из сем. Ichneumoni-
dae; являются паразитоидами личинок рогохвостов) угрожают,
и если возникает необходимость, то активно изгоняют с собст-
венной территории на стволе дерева вторгнувшуюся на нее
другую самку (Spradbery, 1970).
Взаимная интерференция может также возникать в тех слу-
чаях, когда увеличение плотности консументов ведет к повышен-
ной скорости эмиграции (рис. 9.11) или когда консументы кра-
дут друг у друга пищу (как делают многие чайки), или когда
жертвы реагируют на присутствие хищника и становятся менее
уязвимыми. Однако во всех этих случаях эффект по сути один
и тот же: в присутствии других консументов средняя скорость
потребления пищи каждой особью понижается и с увеличением
плотности популяции хищников этот эффект растет.
448
Ч. 2. Взаимодействия
10 20 30 40 50 60 70
Число хозяев на емкость, содержащую 2,5 г отрубей
40 80 120
Плотность популяции хозяев
160
Рис. 9.10. Л. Функциональный ответ типа 3 (сигмоидный) у наездников-ихнев-
монид Venturia canescens, поражающих личинок Cadra второго (черные круж-
ки), третьего (белые кружки) и четвертого (треугольники) возрастов (Така-
hashi, 1968). Б. Поведенческая основа этого ответа: связь между временем,
которое Venturia canescens тратит на исследование (в процентах от всего вре-
мени наблюдения), и плотностью личинок хозяев Plodia interpunctella (сред-
ние значения и 95%-ные доверительные интервалы). (По Hassell et al., 1977.)
Хассел и Варли (Hassell, Varley, 1969; см. Hassell, 1978)
показали, как в единой форме можно выразить различные слу-
чаи взаимной интерференции. Для этого нужно рассчитать
эффективность поиска консумента и в логарифмической шкале
нанести ее против значений плотности (рис. 9.1.2). (Эффектив-
ность поиска консумента (af) соответствует аналогичной вели-
чине в дисковом уравнении Холлинга.) Как и следовало ожи-
дать, графики имеют отрицательный наклон: эффективность по-
иска, а следовательно, и скорость потребления пищи особью с
ростом плотности популяции консумента уменьшается.