Это различие
подчеркивает, что межвидовая конкуренция приводит к сниже-
нию плодовитости и жизнеспособности и что в фундаменталь-
ной экологической нише может быть такая часть, занимая ко-
торую вид в результате межвидовой конкуренции не в состоя-
нии больше жить и успешно размножаться. Эта часть
фундаментальной ниши вида отсутствует в его реализованной
нише. Возвращаясь к рис. 7.8, Л и Б, мы, таким образом, можем
сказать, что, конкурируя с более сильным видом, слабый кон-
курент утрачивает свою реализованную нишу. Обсуждавшиеся
до этого примеры межвидовой конкуренции теперь могут быть
рассмотрены в рамках понятия экологической ниши.
В случае с разными видами диатомовых водорослей, кото-
рые изучал Тилман и его коллеги, фундаментальные ниши
обоих видов обеспечивались режимом культивирования (в мо-
нокультуре каждый вид бурно развивался). Когда же Synedra
и Asterionella оказывались в одной пробирке и конкурировали,
то Synedra имела реализованную нишу, a Asterionella — нет:
в итоге произошло конкурентное исключение Asterionella. Такой
же результат был получен и в опытах Гаузе, когда конкуриро-
вали P. aurelian P. caudatum; P. caudatum лишалась реализо-
ванной ниши и вытеснялась в конкурентной борьбе P. aurelia.
Вместе с тем, когда конкурировали P. aurelia и P. bursariar
Гл. 7. Межвидовая конкуренция
367
N.
\\
2
2\' 21
/V.
Рис. 7.8. Результаты конкуренции, полученные с помощью уравнений Лотки—
Вольтерры для четырех возможных вариантов расположения изоклин для N\\
и N2. Векторы в большинстве случаев относятся к общей численности популя*
ций и получены, как показано на рис. Л. Черными кружками показаны точки
устойчивого равновесия. Белый кружок на рис. В — точка неустойчивого рав-
новесия. Более подробное обсуждение см. в тексте.
каждый вид имел реализованную нишу, заметно отличающуюся
от ниши другого: P. aurelia находилась в толще среды и пита-
лась взвешенными бактериями, а Р. bursaria потребляла дрож-
жевые клетки на дне пробирки. Следовательно, их сосущество-
вание было связано с дифференциацией реализованных ниш
или «разделением ресурсов».
В экспериментах, проводившихся Тенсли на видах Galium,
фундаментальная ниша обоих видов включала как кислые, так
и щелочные почвы. Однако когда виды конкурировали, то реа-
лизованная ниша G. hercynicum ограничивалась кислыми поч-
вами, a G. pumilum — щелочными; иными словами, наблюда-
лось обоюдное конкурентное исключение. Ни в одном из место-
«58 цг 2. Взаимодействия
обитаний не происходило дифференциации ниш, и ни в одном
из них виды не могли сосуществовать.
У морских желудей, изученных Коннеллом; фундаменталь-
ная ниша Chthamalus простиралась вниз в зону обитания Ba-
lanus; но конкуренция со стороны Balanus ограничивала рас-
пространение Chthamalus пределами реализованной ниши в
верхней части побережья. Другими словами, Balanus в резуль-
тате конкуренции вытеснял Chthamalus из нижней зоны; что
же касается самого Balanus, то даже его фундаментальная
ниша не включала в себя зону обитания Chthamalus, а выжи-
вать в верхней зоне даже в отсутствие Chthamalus ему не по-
зволяла чувствительность к обсыханию. Следовательно, сосу-
ществование этих видов в общем также было связано с диф-
ференциацией реализованных ниш. Закономерность, которая
проявилась при обсуждении этих примеров, была обнаружена
также во многих других случаях, что позволило возвести ее в
статус принципа, получившего название «принцип конкурент-
ного исключения, или /Принцип Гаузе». Его можно сформулиро-
вать следующим образом: «Если два конкурирующих вида со-
существуют в стабильных условиях, то это происходит благо-
даря дифференциации ниш, т. е. разделения реализованных
ниш этих видов; если, однако, такой дифференциации не про-
исходит или если ей препятствуют условия среды, то один из
конкурирующих видов будет истреблен или \'Вытеснен другим;
такое вытеснение наблюдается тогда, когда реализованная ни-
ша более сильного конкурента полностью перекрывает те части
фундаментальной ниши .более слабого конкурента, которые
имеются в данном местообитании».
Однако, желая выяснить, работает ли принцип конкурент-
ного исключения в какой-либо конкретной ситуации, мы можем
столкнуться с очень серьезной методологической проблемой.
Рассмотрим, например/случай с саламандрами из работы Хейр-
стона. Два вида конкурируют и сосуществуют; в соответствии
с принципом конкурентного исключения можно предполагать,
что это происходит вследствие разделения ниш. 3to вполне
правдоподобное предположение, но, до тех.пор пока такое раз-
деление не обнаружено или не подтверждено, что оно снимает
напряжение межвидовой конкуренции, оно остается не более
чем предположением. Таким образом, когда мы наблюдаем со-
существование двух конкурентов, часто бывает трудно устано-
вить, что их ниши разделены, и невозможно доказать обратное.
Если экологу не удается обнаружить разделение ниш, то это
может просто означать, что он искал его не там или не так.