Таким образом, рождаемость хищ-
ника равна f-af-C-N и, в целом:
Уравнения 10.1 и 10.2 и составляют модель Лотки—Вольтерры,
Свойства этой модели можно исследовать, построив изокли-
ны— линии, соответствующие постоянной численности популя-
ции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимо-
действующих популяций хищник—жертва. В случае с популя-
цией жертвы (уравнение 10.1)
при — = 0, r.N = a\'-C-N
n r
или С=—
a1
Таким образом, поскольку г и а7 константы, изоклиной для
жертвы будет линия, для которой величина С является посто-
янной (рис. 10.2, А).
Точно так же для хищников (уравнение 10.2):
при —=0, f.af -C-N = q.C
или
т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой N
постоянна (рис. 10.2, Б).
Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис. 10.2, В),
получим картину взаимодействия популяций; их численность
претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда
велико число жертв, численность хищников увеличивается, что
Рис. 10.1. Различные типы динамики численности в системе хищник—жертва.
Л. Численность обыкновенной неясыти (Strtx aluco), несмотря на колебания
численности ее жертв — мелких млекопитающих, — поддерживается на по-
стоянном уровне (Southern 1970). Б. Численность гусениц киноварной моли
Tyria jacobaeae в данный год в одном из районов Восточной Англии опреде-
ляется в основном плотностью цветущих растений крестовника в предшествую-
щем году, но колебания численности растений связаны преимущественно с из-
менениями условий их прорастания. Численность насекомых ограничена нали-
чием пищи, но численность растений не ограничена растительноядными
животными. (Из Crawley, 1983, по Dempster, Lakhani, 1979). В. Связь колеба-
ний численности американского зайца-беляка (Lepus americanus) и канадской
рыси (Lynx canadensis) по данным о числе шкур, сданных в Компанию Гуд-
зонова залива (MacLulick, 1937).
478
Ч. 2. Взаимодействия
Б
С
I
Г
I ¦
V
Л/
N
Г
N
Время
N
Нарушение
Время
Рис. 10.2. Модель Лотки—Вольтерры для системы хищник—жертва. А Изо-
клина для популяции жертвы. При низкой плотности хищника (С) численность
жертвы (N) возрастает, а при более высокой — снижается. Б. Изоклина для
популяции хищника. При высокой плотности жертвы численность популяции
хищника растет, а при низкой — снижается. В. При объединении изоклин в си-
стеме хищник—жертва возникают неограниченные взаимосвязанные колеба-
ния численности, подобные тем, которые показаны на рис. Г. Однако, как
видно на рис. Д, для этих колебаний характерна нейтральная стабильность:
в отсутствие нарушений они продолжаются неограниченно долго, но после
каждого нарушения, приводящего к новому уровню численности, начинается
новая серия нейтрально стабильных циклов.
яриводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы
я тем самым к снижению ее численности. Это снижение в свою
очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их
численности, которое вызывает ослабление пресса хищников и
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 479*
увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту
популяции хищника и т. д. (рис. 10.2, Г).
Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспри-
нимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная
стабильность», которая означает, что популяции неограниченно
долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, по-
ка какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность,
после чего популяции совершают новые циклы неограниченных
колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, посто-
янно меняется и численность популяций будет постоянно
«смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, кото-
рая ведет себя в соответствии с моделью Лотки—Вольтерры,.
будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популя-
ция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый
режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция,
были регулярными и распознаваемыми, они должны быть ста-
бильными: если внешнее воздействие изменяет уровень числен-
ности популяций, то они должны стремиться вернуться к перво-
начальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устой-
чивых колебаний в модели Лотки—Вольтерры, принято
называть устойчивыми предельными циклами.
Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том от-
ношении, что позволяет показать основную тенденцию в отно-
шениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении
колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающих-
ся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в воз-
никновении сопряженных колебаний). Основным механизмом
таких колебаний является запаздывание по времени, свойствен-
ное последовательности состояния от высокой численности
жертв к высокой численности хищников, затем к низкой числен-
ности жертв и низкой численности хищников, к высокой числен-
ности жертв и т. д. (табл. ЮЛ).
10.2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени
Логистическое уравнение с запаздыванием по времени можно
применить при изучении взаимодействий хищник — жертва, —
Устойчивые предельные циклы в соответствии с логистическим
уравнением.