Существует ряд примеров, полученных на природных попу-
ляциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания
численности хищников и жертв. Они обсуждаются в разд. 15.4;
здесь нам будет полезен всего один пример (см. Keith, 1983).
Колебания численности популяций зайца обсуждаются эколога-
ми, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обна-
ружили их еще за 100 лет до того. Так например, американ-
ский заяц-беляк (Lepus americanus) в бореальных лесах Север-
ной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на са-
мом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис.
10.1, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных жи-
вотных этого района; он питается кончиками побегов многочис-
ленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его чис-
ленности соответствуют колебания численности ряда хищников,
в том числе рыси (Lynx canadensis). 10-летние циклы численно-
сти характерны также и для некоторых других растительнояд-
ных животных, а именно для воротничкового рябчика и амери-
канской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10—
30-кратные изменения численности, а при благоприятных усло-
виях могут наблюдаться и 100-кратные изменения. Эти колеба-
ния производят особенно большое впечатление, когда происхо-
дят практически одновременно на огромной территории от Аляс-
ки до Ньюфаундленда.
Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой
рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и
низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести
в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые
наблюдения действительно подтверждают снижение доступно-
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 485
сти корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя,
быть может, более важно то, что на сильное объедание расте-
ния отвечают образованием побегов с высоким содержанием
ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев.
И особенно важно то, что растения остаются защищенными та-
ким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания.
Это приводит к задержке между началом снижений численно-
сти зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной
примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое
запаздывание во времени, составляющее четверть продолжи-
тельности одного цикла, что в точности соответствует предска-
заниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому,
между популяцией зайца и популяциями растений взаимодей-
ствие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаз-
дыванием по времени, что и обусловливает циклические коле-
бания.
Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями числен-
ности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно,
выражены более отчетливо благодаря высокому отношению чис-
ла хищников к числу жертв в период снижения численности
зайца, а также благодаря их низкому отношению в период,
следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опе-
режая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 10.5).
Кроме того, при высоком отношении численности рыси к числен-
ности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи,
а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, слу-
жит причиной возникновения колебаний численности у этих
второстепенных растительноядных животных (рис. 10.5). Таким
образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания
численности зайца, хищники повторяют колебания их численно-
сти, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны из-
менениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели
полезны для понимания механизмов колебаний численности в
природных условиях, но эти модели объясняют возникновение
этих колебаний далеко не полностью.
10.3. Эффекты самоограничения
Циклические колебания численности в лаборатории.
Чтобы получить более глубокое представление о цикличес-
ких или любых других колебаниях численности в системах хищ-
ник—жертва или растение—растительноядное животное, не-
обходимо выйти за пределы простых моделей. Следует прини-
мать во внимание и другие компоненты взаимодействия и
изучать их влияние. Прежде всего, большинство взаимодействий
типа хищник—жертва подвержены влиянию самоограничения
436
Ч. 2, Взаимодействия
2
о
ю
50 000
25 000
1000
500
250
юр
50
25
10
5
1,00\'
0,50
0,25
Древесные
побеги
(зимняя пища
зайцев)
Американский
заяц-беляк
J l
-1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Годы
Рис. 10.5. Колебания относительных величин биомассы основных компонентов
«10-летнего природного цикла» в провинции Альберта, Канада. Стрелками
показаны главные причинные связи. (С изменениями нз Keith, 1983.)
в одной или обеих популяциях, т. е. влиянию внутривидовой
конкуренции или взаимной интерференции. Влияние этих про-
цессов можно исследовать, учитывая их при построении изоклин
в модели Лотки—Вольтерры. Вначале мы рассмотрим популя-
цию хищника.
10.3.1. Самоограничение в модели
Изоклина для - популяции хищника с самоограничением.