Принцип конкурентного исключения получил широкое призна-
ние а) из-за многочисленности подтверждающих его фактов;
б) потому что интуитивно он представляется верным и в) в его
пользу свидетельствуют теоретические предпосылки (модель
Гл. 7. Межвидовая конкуренция 359
Лотки—Вольтерры). Однако при этом всегда будут оставать-
ся такие случаи, в которых его невозможно проверить. Кроме
того, как станет ясно из разд. 7.6, существует много других
случаев, в которых принцип Гаузе просто неприменим. Короче
говоря, межвидовая конкуренция представляет собой процесс,
нередко связанный с определенным явлением — разделением
ниш; но это явление может быть обусловлено другими процес-
сами, а межвидовая конкуренция не обязательно приводит к
разделению ниш.
7.4.3. Взаимный антагонизм
Хищничество у мучных хрущаков. — Аллелопатия у растений.—
Взаимный антагонизм: зависимость исхода от достигнутой
плотности.
На рис. 7.8, В, полученном на основе модели Лотки—Воль-
терры, изображена ситуация, когда для обоих видов межвидо-
вая конкуренция выражена сильнее, чем внутривидовая. Такой
случай известен как взаимный антагонизм.
Крайним выражением такой ситуации может служить при-
мер из работы Парка (Park, 1962), который использо\'вал два
вида мучных хрущаков: Tribolium confusum и Tribolium casta-
neum. Эксперименты Парка сороковых, пятидесятых и шестиде-
сятых годов принадлежат к числу работ, оказавших наиболь-
шее влияние на формирование представлений о межвидовой
конкуренции. Жуков содержали в ящиках с мукой в условиях,
включающих фундаментальные, а часто и реализованные ниши
для яиц, личинок, куколок и взрослых особей обоих видов.
В опытах несомненно имело место использование общего ресур-
са и тем и другим видами и разными возрастными стадиями;
но в данном случае нас больше всего интересует вполне опре-
деленный аспект результатов, полученных Парком. Жуки \'поеда-
ли друг друга. Личинки и взрослые особи поедали яйца и куко-
лок, уничтожая при этом особей как своего, так и чужого вида.
Наблюдавшиеся варианты этих отношений представлены
в табл. 7.1 (по Park et al., 1965). Важно отметить, что жуки
обоих видов IB целом поедали больше особей из популяции кон-
курента, чем из своей собственной. Итак, основным механизмом
во взаимодействии этих конкурирующих видов было обоюдное
хищничество (т. е. взаимный антагонизм), и поэтому легко ви-
деть, что оба вида в большей степени подвергались влиянию
межвидовой, чем внутривидовой конкуренции. Обоюдная откры-
тая агрессивность (или даже обоюдное хищничество), по-види-
мому, является наиболее обычной формой взаимного антагониз-
ма между конкурирующими видами животных. Взаимный анта-
гонизм среди растений, как это часто утверждают, проявляется
в выделении химических веществ, которые ядовиты для другого
360
Ч. 2. Взаимодействия
Таблица 7.1. Обоюдное хищничество (форма взаимного антаго-
низма) между двумя видами мучных хрущаков Tribolium confu-
sum и Т. castaneum. Взрослые особи и личинки поедают яйца
и куколок. В отдельных случаях и в целом указано предпочте-
ние каждого вида, проявляемое к жертвам своего или другого
вида. Межвидовая конкуренция более выражена, чем внутриви-
довая. (По Park et al., 1965.)
Взрослые
Взрослые
лок
Личинки
лок
Личинки
В целом
поедают яйца
поедают куко-
поедают куко-
поедают яйца
«Хищник»
confusum
castaneum
confusum
castaneum
confusum
castaneum
confusum
castaneum
confusum
castaneum
«проявляет пред-
почтение к...»
confusum
confusum
castaneum
confusum
castaneum
castaneum
castaneum
confusum
castaneum
confusum
вида и безвредны для выделяющего их растения (явление, из-
вестное под названием аллелопатия). Несомненно, что вещества
с такими свойствами можно выделить из растений, однако не-
ясно, играют ли они какую-либо роль во взаимодействиях, про-
исходящих в природных условиях. Эти проблемы рассмотрены
в работе Харпера (Harper, 1977).
Ситуация, представленная на рис. 7.8, В (модель Лотки—
Вольтерры), позволяет предположить, что последствия взаим-
ных антагонистических отношений по существу не зависят от
конкретного механизма их действия. Поскольку влияние межви-
довой конкуренции на конкурирующие виды сильнее, чем влия-
ние внутривидовой конкуренции, исход конкурентной борьбы
в значительной степени определяется относительным обилием
конкурентов. Межвидовая агрессия, которая исходит от мало-
численного конкурента, будет относительно слабо влиять на
многочисленный вид; но агрессивное поведение преобладающе-
го по численности вида может легко привести немногочислен-
ный вид :к локальному вымиранию. Кроме того, если соотноше-
ние численности конкурирующих видад очень точно сбаланси-
ровано, то, для того чтобы преимущество перешло от одного
вида к другому, достаточно небольшого изменения относитель-
ного обилия. В таком случае исход конкуренции будет непред-
сказуемым; любой из двух видов в зависимости от исходной
плотности или плотности, которой он достиг, может вытеснить
конкурента.