К этому случаю подходит изоклина I хищника, при которой наблю-
дается устойчивая динамика численности с уровнем плотности популяции
жертвы гораздо ниже предельной плотности насыщения и относительно выссь
кой плотностью популяции хищника.
никами невелика, потому что часть жертв относительно или
полностью защищена от выедания, «Неоднородность» в таком
случае проявляется как изменчивая уязвимость жертв для
хищников.
В приложении 10.2 показан способ построения изоклины
жертвы для таких условий. Окончательный результат приведен
на рис. 10.8; при низких значениях плотности жертвы изоклина
направлена вертикально или почти вертикально, свидетельст-
вуя о том, что при низкой плотности численность жертвы мо-
жет увеличиваться независимо от плотности популяции хищни-
ка, так ка^ жертвы в незначительной мере подвержены влиянию
хищников.
Характер кривых динамики численности, получаемых при
такой изоклине, зависит от того, в каком месте она пересека-
ется с изоклиной хищника. Если пересечение происходит в пра-
вой части изоклины жертвы (кривая //, рис. 10.8), то результат
получится примерно таким же, который получался ранее
492 Ч. 2. Взаимодействия^
(рис. 10.7). Но если изоклины пересекутся в левой части (кри-
вая /), на вертикальной ветви изоклины жертвы, то получится
очень устойчивая картина динамики численности при величине
N* гораздо меньшей, чем Kn- До сих пор ни в одной из моделей
такой результат получен не был. Такое пересечение изоклин
получается в том случае, когда хищнику свойственна высока*}
эффективность поиска по отношению к скорости размножений
жертвы (при этом изоклины сдвигаются влево). :
В итоге, следовательно, мы видим, что такой тип неоднород-}
ности оказывает стабилизирующее воздействие. Точнее, хищ-
ник будет способен понизить численность популяции жертвы
до устойчивого уровня, который гораздо ниже /Civ, если он бу-^
дет сочетать агрегирующий ответ (повышающий устойчивость)!
С высокой эффективностью поиска (снижающей численность
жертв).
Такой вывод, очевидно, является повторением идеи, которая
уже несколько раз возникала в предыдущих главах: неоднород-
ность ведет к повышению устойчивости. Мы наблюдали это на
примере популяций одного вида в гл. 6, когда состязательная
конкуренция и асимметричная конкуренция вообще (неоднород-
ность между победителями и побежденными) приводит к осо-
бенно сильной регуляции; кроме того, мы сталкивались с этим
в гл. 7, рассматривая межвидовую конкуренцию (виды сосуще-
ствовали в неоднородной среде, тогда как в однородной они
вытесняли друг друга). В рассматриваемом же случае важно
представлять себе, что устойчивость обусловлена неоднородно-
стью (т. е. различной уязвимостью для хищников) не только в
тех случаях, когда она связана с агрегирующим ответом хищ-
ника (ведущим к появлению частичного убежища). Устойчи-
вость может также возникать в мозаичных условиях среды,
предоставляющих жертве «убежище во времени» (разд. 9.9), а
также там, где растения сохраняют резервный материал, кото-
рый не может быть съеден из-за того, что находится у самой
поверхности земли или под землей (разд. 8.2). Неоднородность
может иметь место и тогда, когда у хищника наблюдается
функциональный ответ типа 3 (см. следующий раздел), а также
в том случае, если жертвы в пределах популяции неодинаковы
по своей уязвимости для хищников, что может быть связано с
генетическими различиями или с тем, что они входят в состав
конкурентной иерархической системы (гл. 6). Итак, в целом
есть все основания считать, что в самом широком смысле неод-
нородность может, на первый взгляд, рассматриваться как
важный стабилизирующий фактор во взаимодействиях типа
хищник—жертва. Но какова ее роль в действительности?
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы 493
10.4.1. Примеры агрегированности и неоднородности
Теоретически агрегирующий ответ важен для успешного биоло-
гического контроля, и это, по-видимому, подтверждается рабо-
той на минирующей падубовой мушке, а также работой на
кактусовой огневке. — В поисках регуляторных процессов попу-
ляции необходимо исследовать как «во времени», так и «в про-
странстве»,
О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили
при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9).
Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для
которого характерны «циклы» (с. 476—477), никогда не наблюда-
ются циклические колебания в условиях, представляющих собой
мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков.
В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйст-
венными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не
испытывающие циклических колебаний численности популяции
зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирую-
щих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойст-
ва и природу факторов биологического контроля.
Фактором биологического контроля является естественный
враг вида-вредителя (чаще всего это паразитоид вредителя, хо-
тя иногда — хищное или растительноядное насекомое, поражаю-
щее сорняки), который интродуцирован в какую-либо область
с целью регуляции численности вредителя.