Подрыв численности
популяции обычно совершался примерно за два года, после
чего плотность зарослей кактусов оставалась на низком (и
приемлемом с экономической точки зрения) уровне {N*IKn—
~0,002; по данным Caughley, Lawton, 1981).
Личинки Cactoblastis агрегированы вдвойне: яйца отклады-
ваются кучками по 80 штук в каждой и сами кучки размещены
по растениям агрегированно. Кроме того, подвижность личинок
ограничена и они, вероятно, погибают вместе с самим расте-
нием, если на него пришлось слишком много кладок (приблизи-
тельно более двух на одно растение). Таким образом, это взаи-
модействие стабилизировано не только при низкой плотности
тем, что кактусы в результате агрегированности личинок полу-
чают частичное убежище, но оно также стабилизировано бла-
годаря высокой смертности личинок на чрезмерно зараженных
растениях при высоком уровне численности личинок.
В заключение подчеркнем, что, по-видимому, пространствен-
ная и другая неоднородность часто играют важную роль в тех
случаях, когда хищник оказывает сильное регуляторное воз-
496 Ч. 2. Взаимодействия
действие на популяцию жертвы. Однако, как выяснилось в
разд. 10.2.3, эту рбль трудно выявить, опираясь просто на смерт-
ность, наблюдающуюся из поколения в поколение. Сочетание
запаздывающей зависимости от плотности и меняющихся во
всех естественных местообитаниях условий может приводить к
такому распределению смертности по поколениям, которое само
по себе не подтверждает наличие популяционной регуляции.
При этом могут быть замаскированы мощные регуляторные
факторы, действующие в каждом поколении. Как отмечал
Хасселл (Hassell, 1985), единственным действительным подхо-
дом может служить «двумерная» программа наблюдений, в
ходе которой популяция изучается в течение нескольких поко-
лений, а также собираются данные по пространственным и
другим изменениям, имеющим место в пределах поколения. Без
такого дуалистического ¦ подхода существует реальная опас-
ность не распознать действительные причины относительной
устойчивости многих естественных популяций.
10.5. Функциональные ответы и эффект Олли
Фактически «стабилизирующие» эффекты ответов типа 3, по-ви-
димому, играют незначительную роль, но переключение стабили-
зирует численность жертвы. — «Дестабилизирующие» эффекты
ответов типа 2 играют, вероятно, небольшую роль.
Изоклины жертв можно модифицировать для того, чтобы
учесть различные типы функциональных ответов (разд. 9.5),
а также для того, чтобы включить «эффект Олли». (Эффект
Олли заключается в том, что в популяции жертвы наблюдается
не пропорционально низкая скорость пополнения, когда низка
плотность самой,популяции: происходит это потому, что самцы
с трудом находят самок или потому, что для эффективного ис-
пользования ресурса должно быть превышено некоторое «крити-
ческое число» особей.) Однако не вдаваясь снова в подробности,
мы в основном ограничимся выводами, получаемыми при таком
изменении изоклин. ,
Как уже было показано, функциональный ответ типа 3 дает
такой же эффект, как и частичное убежище: низкая скорость
выедания при низкой плотности жертвы. Однако в однородной
среде существует противоречие между поведением хищника
в соответствии с функциональным ответом типа 3 (игнорирова-
ние жертв при низкой плотности) и высокой эффективностью до-
бывания пищи при низкой плотности жертв. В этой ситуации бу-
дет применима кривая II на рис. 10.8 и стабилизирующее влия-
ние ответа типа 3 (разд. 9.5.4) будет в действительности иметь
небольшое значение.
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
49
N
Время
N
Рис. 10.10. Если функциональный ответ типа 3 возникает вследствие переклю-
чения хищника иа другую жертву, то численность хищника может ие зависеть
от плотности жертвы любого типа (основной рисунок) и изоклина хищника
может представлять собой горизонтальную линию (не изменяется в зависимо-
сти от плотности жертвы). Такая зависимость приводит к устойчивой дина-
мике численности (вверху справа), когда плотность жертвы гораздо ниже
предельной плотности насыщения
Вместе с тем, хищник может проявлять функциональный от-
вет типа 3 к одной из категорий жертвы, потому что переклю-
чает свои усилия на разные категории жертвы, в зависимости
от того, которая из них наиболее многочисленна. В таком слу-
чае динамика численности популяции хищника была бы неза-
висима от численности каждой отдельной категории жертвы,
а положение его изоклины было бы вследствие этого неизменен-
ным при всех значениях плотности жертвы. Как следует из
рис. 10.10, это в принципе может вести к тому, что хищники
будут поддерживать численность популяции жертвы на постоян-
ном и низком уровне.
Хорошим примером такой зависимости может служить рабо-
та по пашенной полевке (Microtus agresiis) в южной Швеции
(Erlinge et al., 1984). Популяции полевок подвергались выеда-
нию различными всеядными хищниками: барсуками, рыжими ли-
сицами, домашними кошками, мелкими куньими, канюками
и обыкновенной неясытью.