Важно отметить, что при этом могут возникать значительные
изменения численности (т. е. вспышка и последующий резкий
спад) в результате либо небольших изменений предельной плот-
ности насыщения (т. е. зрелости леса), либо малых возмущений
в среде, когда уровень зрелости близок к критическому порого-
вому значению. :
Вместе с тем нередко резкие изменения численности доволь-
но точно отражают резкие изменения в условиях среды или
кормовых ресурсах. Например, численность гнездящихся з Анг-
лии и Уэльсе цапель обычно колеблется около 4000—4500 Пар,
но после особенно суровых зим популяция заметно сокращается
Гл. 10. Динамика популяций хищника и жертвы
503
5000
4500
4000
S 3500
x
x 3000
л
? 2500
о 2000
с
j= 1500
1000
500
W
Суровые зимы
ч
.1!
ч
АЛ
«
V
1928 1932 1936 1940 1944 1948 1952 1956 1960 1964 1968
1930 1934 1938 1942 1946 1950 1954 1958 1962 1966 1970
Год
Рис. 10.13. Изменения численности цапель (Ardea cinerea) в Англии и Уэльсе
(определялась по числу занятых гнезд) хорошо согласуются с изменениями
условий среды (особенно суровыми зимами). (Из Stafford, 1971.)
(рис. 10.13; Stafford, 1971). Эти рыбоядные птицы не могут на-
ходить достаточное количество пищи, когда пресные водоемы
замерзают на длительное время; однако не следует считать, что
дри низком уровне численности B000—3000 пар) существует
другое равновесное состояние. Численность популяции резко сни-
жается просто вследствие независимой от плотности смертно-
сти, после чего популяция быстро восстанавливается.
10.7. Резюме
Простейшие математические модели взаимодействий хищ-
ник—жертва предсказывают взаимосвязанные колебания чис-
ленности, которые очень неустойчивы. Однако, добавляя в эти
модеяи те или иные элементы реальности, можно выявить такие
черты действительных отношений в системе хищник—жертва,
которые вероятно, повышают их устойчивость. Особенно мощ-
ное стабилизирующее влияние оказывают самоограничение
в каждой из взаимодействующих популяций (внутривидовая кон-
куренция среди жертв, взаимная интерференция среди хищни-
ков) и неоднородность среды (или агрегирующий ответ). Для
того чтобы полнее понять суть взаимодействий в системе хищ-
ник—жертва, используют модели, в которых эти системы могут
существовать более чем в одном устойчивом состоянии.
Мы убедились, что различные типы динамики численности
хищников и жертв как в природе, так и в лабораторных услови-
ях соответствуют выводам, полученным на моделях. К сожале-
нию, у нас редко появляется возможность применить конкрет-
ные объяснения к определенным сериям данных, потому что спе-
504 Ч. 2. Взаимодействия
циальныг эксперименты и наблюдения, направленные на проверку
моделей, проводились редко. Кроме того, природные популя-
ции подвержены воздействию не только хищников или жертв, но
также многих других факторов среды, которые «создают шум»,
мешающий непосредственно сравнивать реальность с простыми
моделями. Мы вернемся к проблеме численности в более широ-
ком смысле в гл. 15.
10.8. Сбор урожая, рыболовство, охота и выбраковка
При сборе урожая следует избегать как чрезмерной эксплуата-
ции, так и недоиспользования. — Экономическая сторона раз-
личных стратегий сбора урожая. — Опыты на зеленой мясной
мухе хорошо иллюстрируют значение внутривидовой конкурен-
ции при сборе урожая.
Из всех взаимодействий типа хищник—жертва нас больше
всего интересуют те, в которых в качестве хищников выступаем
мы сами. Можно выделить два главных типа таких взаимодей-
ствий. В первом мы удаляем всю популяцию вредителя или ее
часть, потому что она наносит вред какой-нибудь другой попу-
ляции, которую мы хотим защитить. Во втором мы «собираем
урожай» с популяции, используя изымаемых особей и оставляя
других с тем, чтобы они восстанавливали популяцию для после-
дующей эксплуатации. В этом разделе мы будем иметь дело
с промышляемыми популяциями.
В идеальном случае все действия, связанные с промыслом,
должны были бы быть направлены на достижение одной и той
же основной цели, независимо от того, добываются ли киты или
рыба в море, олени в тундре или древесина в лесу. Путь к этой
цели проходит по узкой тропинке между чрезмерным и недоста-
точным использованием. Из популяции, постоянно подвержен-
ной чрезмерной эксплуатации, изымается слишком много особей,
и в конечном счете популяция доводится до вымирания; из не-
доиспользуемой популяции изымается меньше особей, чем попу-
ляция способна восстановить, и получаемый урожай может
быть меньше, чем требуется.
Однако, к сожалению, при этом разумном с биологической
точки зрения подходе игнорируется тот факт, что сбор урожая
является обычно коммерческим предприятием. Поэтому следует
учитывать экономические факторы. В частности, с точки зрения
экономики, текущая прибыль (которую можно поместить под вы-
годные проценты) может быть более ценной, чем будущая при-
быль (которой еще нужно дождаться).