в) Приготовление силоса из зеленой массы для его хранения
в качестве корма скоту или квашеной капусты зависит от пер-
вых вселенцев, которые метаболизируют растворенные или легко
растворимые углеводы. В этом процессе участвуют бактерии,
главным образом молочнокислые, которые при анаэробном
брожении потребляют растворенные сахара и образуют органи-
ческие кислоты (в основном молочную кислоту). В кислой среде
в результате снижения рН ниже уровня, при котором активны
другие редуценты, растительная масса «заквашивается».
г) Растения, которые используют в качестве источника во-
локон (например, лен и джут), «вымачивают»; в процессе вы-
мачивания микробы, разлагая остатки мягких растительных
тканей, освобождают от них волокна. Этот процесс осуществля-
ется в первую очередь бактериями, которые проникают через
поврежденные участки и размножаются в мягких легко распа-
дающихся камбиальных тканях, разрушая пектиновые и геми-
целлюлозные оболочки клеток, еще не укрепленные целлюлозой
и лигнином. Здесь снова в качестве первичных редуцентов вы-
ступают простые оппортунистические организмы.
Гл. 11. Редуценты и детритофаги
529
Рис. 11.1. Слева. Споры (конидии) водных гифомицетов из речной пены (по
Webster, 1970). Справа: Кристаллик кварца в почве, заселенный палочковид-
ными бактериями (из Rovua, Campbell, 1974)
В природе, как и в различных промышленных и бытовых
процессах, активность первых вселенцев определяется метабо-
лизмом сахаров и в значительной степени зависит от аэрации.
При свободном доступе кислорода растущие микроорганизмы
разлагают сахара до двуокиси углерода. В анаэробных усло-
виях брожение приводит к неполному разложению сахаров
с образованием таких продуктов, как спирт и органические кис-
лоты, которые изменяют среду для последующих вселенцев.
В частности снижение рН вследствие образования кислот спо-
собствует развитию грибов и подавляет бактериальную ак-
тивность.
Какой вид первым поселится на только что появившемся
мертвом материале, в значительной степени зависит от случая,
но в некоторых местообитаниях встречаются специализирован-
ные организмы, свойства которых повышают их шансы первыми
заселять источники органического вещества. Растительный опад,
попадающий в ручьи или пруды, часто заселяют водные грибы
(например, Hyphomycetes), имеющие споры с клейкими кончика-
ми (рис. 11.1, А) и часто необычную форму, которая, по-видимо-
му, существенно повышает возможность того, что споры попадут
на упавшие листья и приклеются к ним. Они могут распростра-
няться, разрастаясь внутри тканей от одной клетки к другой
(рис. 11.2).
После заселения мертвого органического материала гриба-
ми и бактериями, разлагающими сахара и, возможно, также
после вымывания дождем или в воде оставшиеся вещества вы-
деляются не так легко и гораздо более устойчивы к воздействию
организмов. В общем основные компоненты мертвого органиче-
530
Ч. 2. Взаимодействия
Рис. 11.2. Микориза водного
гриба Cladochytrium replica-
tum в эпидермисе водного
растения. Округлые тель-
ца — зооспорангии. (Из
Webster, 1970.)
ского материала в порядке возра-
стания устойчивости к разложению
можно расположить следующим об-
разом: сахара< (менее устойчивы
чем) крахмал <гемицеллюлозы<
<пектины и белки<целлюлоза<
<лигнины<суберины<кутйны. Из
этого следует, что процесс разруше-
ния после быстрого расщепления
Сахаров начинает протекать мед-
леннее и в него вовлекаются микро-
организмы, специализирующиеся
на целлюлозе и лигнинах и разру-
шающие более сложные белки, су-
берины (пробку) и кутикулу. Эти
соединения представляют собой
структурные компоненты и их разрушение и метаболизм зависят
от очень тесного контакта с редуцентом (большинство целлю-
лаз — это поверхностные ферменты, для работы которых необ-
ходим физический контакт между организмом-редуцентом и его
питательным субстратом). Процессы разложения могут при этом
зависеть от скорости, с которой гифы грибов проникают из клет-
ки в клетку через оболочки, содержащие лигнин. Грибы, разла-
гающие древесину, можно подразделить на две основные кате-
гории специализированных редуцентов: бурая гниль, которая
может разрушать целлюлозу, но оставляет содержащее преиму-
щественно лигнин бурое вещество, и белая гниль, которая раз-
рушает в основном лигнин и оставляет белую целлюлозу.
Организмы, способные воздействовать на все более устойчи-
вые соединения, образуют естественную последовательность, ко-
торая начинается с простых грибов, разлагающих сахар (в ос-
новном фикомицеты и несовершенные грибы), за ними обычно
следуют грибы, имеющие перегородки (аскомицеты, базидиоми-
цеты и актиномицеты), которые растут медленнее, не так широ-
ко распространяют споры, имеют тесный контакт с субстратом
и более специализированный обмен веществ (Pugh, 1980). Раз-
нообразие микрофлоры, разрушающей листовой опад, имеет
тенденцию снижаться, по мере того как все меньшее число бо-
лее специализированных видов разрушает оставшиеся наиболее
устойчивые компоненты.