www.ecologistic.ru


Экология, экологическая безопасность и борьба за первозданность природы.

Экология. Особи, популяции и сообщества. Часть 2

е. межвидо-
вая конкуренция сравни-
тельно невелика. Б. Более
широкие ниши с сильным
перекрыванием (d имеет место сравнительно
интенсивная межвидовая
конкуренция.
Характеристика ресурса
(например, размер пищевых частиц)
Характеристика
ресурса
ложены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере-
крыванием, то, вероятно, по .крайней мере одна из ниш будет
более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши
(или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон-
куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу-
дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут-
ся неиспользованными <ни одним из видов. Можно ожидать, что
естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте-
пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас-
ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш
(т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?
Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левине (Mac-
Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа-
цию, в которой два крайних .вида имеют одинаковую предельную
плотность насыщения (Ки характеризующую пригодность до-
ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует
другой вид (его предельная плотность насыщения /С2). Полу-
ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле-
дует, что устойчивое сосуществование .видов при различных зна-
чениях d/w связано с отношением К\\1Къ Когда d/w мало (коэф-
фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз-
можно сосуществование видов, очейЬ ограничены и связанй
(964
Ч. 2. Взаимодействия
d/w
Рис. 7.10. Область благоприятных условий среды (обозначена величинами пре-
дельной плотности насыщения К\\ и /С2. где К\\ = Къ, при которой возможно су-
ществование равновесного сообщества из трех видов с разной степенью пере-
крывания ниш (d/w). (По May, 1973.)
с узким диапазоном значений К\\1Къ\\ когда d/w (приближается
к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо-
вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна-
чениях d/w сосуществование возможно только в тех случаях,
когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно
уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу-
ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре-
ды приводит к колебаниям отношения /С1//С2, а сосуществование
возможно толыко тогда, когда это отношение находится в обла-
сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w
(близкие виды) это маловероятно даже лри умеренной изменчи-
вости среды.
Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосу-
ществование видов, \'но такие значения вряд ли возможны, пото-
му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку-
ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях
d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог-
ло сохраняться в реальных условиях. Поэтому, исходя из пред-
ложенной модели, можно предположить, что сосуществование
конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз-
делении ниш, при котором отношение d/w .примерно равно 1 или
слегка превышает ее. Ряд других теоретических подходов при-
водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May,
1981b). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож-
няется из-за двух серьезных проблем.
Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при-
менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный
Гл, 7. Межвидовая конкуренция 365
ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования
ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде-
ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие-
ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то-
му, что устойчивое сосуществование видав \'будет вполне сов-
местимо с низкими значениями d/w.
Вторая проблема связана со обором и интерпретацией дан-
ных. В частности, существует серьезная опасность того, что
при проверке прогнозов, -сделанных -на \'модели, будут отбирать-
ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают,
остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься
в расчет. Так, данные, (Подученные Мэем (May, 1973) в природ-
ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде-
лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто-
роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под-
тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только
в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо-
вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить,
что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря
предполагаемым процессам, а не каким-либо другим. Обсужде-
ние этих сложных проблем мы отложим до гл. 18.
Тем не менее на данном этапе совершенно очевидно, что
модель далеко гае бесполезна. Она позволяет нам шагнуть
дальше весьма неопределенных представлений о разделении
ниш у совместно существующих конкурентов.