Другие группы по определенным причинам также имеют
свои диапазоны размеров. Кроме того, необходимо отметить,
что время созревания и размер тесно коррелируют. Фактически,
как видно из рис. 14.19, ? — Г, размер хорошо коррелирует со
многими компонентами жизненного цикла. Поскольку размеры
организмов ограничены определенным диапазоном, эти компо-
ненты также заключены в некоторые рамки, т. е. жизненный
цикл опять же зависит от филогенетического положения орга-
низма.
14.15.2. Аллометрические зависимости
Определение аллометрии. — Аллометрические особенности и их
последствия для жизненных циклов.
Зависимости на рис. 14.20 и 14.21 тесно связаны с представ-
ленными на рис. 14.19, поскольку все они — аллометрические
(Gould, 1966). Аллометрическая зависимость означает, что фи-
зические или физиологические свойства организма закономерно
меняются с размером последнего. Например, увеличение разме-
ра (фактически объема) среди саламандр ( рис. 14.20, А) ведет
к снижению его доли, расходуемой на образование потомства.
Сходным образом (рис. 14.19, Б) увеличение массы у птиц со-
провождается сокращением времени насиживания, на единицу
массы тела.
Такие аллометрические зависимости могут быть онтогенети-
ческими (проявляются в процессе развития организма) или фи-
логенетическими (прослеживаются при сравнении близких так-
сонов разного размера). Именно последний их вид особенно
важен при изучении жизненных циклов и отражен на
рис. 14.19—14.21. Из рисунков ясно, что аллометрические зави-
симости встречаются на многих (возможно, на всех) таксоно-
мических уровнях. При изучении жизненных циклов важно под-
черкнуть ряд связанных с этими зависимостями моментов.
1. Аллометрия по определению подразумевает отсутствие
геометрического или физиологического подобия организмов раз-
ного размера. Например, с его увеличением меняются отноше-
ния «продолжительность жизни : масса тела» (рис. 14.19, В),
«плодовитость : масса тела» (рис. 14.19, Г) и «высота дерева:
: диаметр ствола» (рис. 14.21).
2. Типичная прямая пропорциональная зависимость в лога-
рифмических координатах означает, что скорость изменения
50
\"Ч. 3, Два небольших обзера
— д
I 4,0
З.ОН
5
•в
&
I
у;--*»
3,0
4,0
5,0
6,0
Логарифм объема тела (mwij)
Логарифм объема тела (мм3)
Рис. 14.20. Аллометрические зависимости между суммарным объемом кладки
и объемом тела у самок саламандр (по Kaplan, Salthe, 1979). А. Общая зави-
симость для 74 видов саламандр, построенная по средним значениям для каж-
дого вида (Р<0,01). Б. Зависимости для популяции Ambystoma Hgrlnum
(крестики) (Р<0,01) и популяции А. орасит (кружки) (Р<0,05). Мелко-
пунктириой линией показана аллометрическая зависимость с рис. 4.20. А. Дан-
ные по А. орасит близки к ней, а по A. tigrinum — нет. Однако цифры по
обоим видам располагаются на изометрической прямой, для которой объем
кладки составляет 13,6% объема тела (крупнопунктириая прямая)
приведенных отношений при увеличении размера постоянна.
3. Аллометрическая зависимость на более высоком таксоно-
мическом уровне может маскировать (и обычно маскирует) та-
кие зависимости на более низких уровнях с другими наклонами
графиков. Это видно на примере саламандр (рис. 14.20,5).
4. Хотя аллометрические зависимости обычно хорошо описы-
вают таксоны в целом, отмечается то или иное отклонение дан-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 51
й,\' 6,1 Го ю
Диаметр м
Рис. 14.21. Аллометрическая зависимость между высотой дерева и диаметром
ствола на высоте 1,525 м для 576 отдельных деревьев, представляющих почти,
все виды, произрастающие в Америке (по McMahon, 1973)
ных по отдельным составляющим таксоны особям, видам и т. п.
от общего отношения. Рис. 14.19—14.21 наглядно иллюстрируют
это.
5. Наконец, компонент жизненного цикла, связанный алло-
метрической зависимостью, влияет на другие компоненты цик-
ла (из-за необходимости компенсаций и функционирования
организма как единого целого). Следовательно, аллометрия
сама по себе может вести к изменениям жизненного цикла,
влияя на все его компоненты на всех таксономических уровнях.
Это — самый мощный источник филогенетических ограничений..
14.15.3. Почему сушествуют аллометрические зависимости?
Без аллометрии эффективность физиологических процессов из-
менялась бы с размером тела.
Изучать аллометрические. зависимости, конечно, необходимо,,
однако, несмотря на всю увлекательность этой темы, она боль-
ше касается физиологов, нежели экологов (обсуждение этого-
вопроса см. Gould, 1966; Schmidt-Nielsen, 1984, а в более эколо-
гическом контексте — Peters, 1983).
Говоря кратко, аллометрические зависимости, видимо, су-
ществуют по следующей причине. Если бы сходные организмы^
различаясь размерами, сохраняли геометрическое подобие: (т. е..
были бы изометрическими), то зависимость между площадям»
их поверхности и линейными размерами была бы квадратичной,
а между последними и объемом (массой) — кубической. Значит,
увеличение линейных размеров вело бы к уменьшению отноше-
ний длина : площадь, длина : объем и самое главное — пло-
щадь : объем. Однако эффективность почти любой функции
52 Ч< 3. Два небольших обзора
организма зависит от одного из этих отношений (или от отно-
шения, связанного с ними), т. е. изменение размеров в слу-
чае изометрии организмов (Привело бы к изменению эффек-
тивности.
Например, перенос тепла, воды, газов или питательных ве-
ществ внутри организма или между организмом и средой осу-
ществляется через поверхность определенной площади. Однако
количество образованного тепла или потребности в воде зависят
от объема органа или организма. Поэтому сдвиг отношения
площадь : объем в результате изменения линейного размера не-
избежно изменит эффективности переноса на единицу объема.
Для сохранения ее прежнего уровня изменения должны носить
аллометрический характер. Сходным образом вес любой части
организма зависит от ее объема, а прочность структуры, под-
держивающей этот вес, — от площади поперечного сечения. Сле-
довательно, без компенсирующих аллометрических изменений
увеличение линейного размера отрицательно скажется на проч-
ности.
В большинстве случаев эти простые взаимосвязи между пло-
щадью и объемом взаимодействуют между собой и зависят от
морфологических и физиологических особенностей рассматри-
ваемых организмов. Следовательно, наклоны аллометрических
кривых различны для разных функциональных систем и таксо-
нов. Однако с экологической точки зрения важно то, что алло-
метрические зависимости существуют и обычно затрагивают осо-
бенности жизненных циклов.
14.15.4. Сопоставления жизненных циклов
Отделение экологических различий от аллометрических и фило-
генетических ограничений.
Обычный подход к экологическому изучению жизненных цик-
лов — сравнение их у двух или более популяций (или видов, или
групп) и попытка объяснить различия, исходя из особенностей
сред обитания. Однако, как было показано, таксоны могут раз-
личаться и из-за того, что соответствуют разным точкам одной
и той же аллометрической кривой, или из-за специфических эво-
люционных ограничений. Следовательно, «экологические» раз-
личия важно отделять от аллометрических и филогенетических.
На рис. 14.20, А представлена общая аллометрическая за-
висимость между размером кладки и объемом тела у сала-
мандр. На рис. 14.20, Б она же (мелкий пунктир) показана на
фоне внутрипопуляционных аллометрических зависимостей для
двух видов саламандр — Ambystoma tigrinum и А.