орасипг
(Kaplan, Salthe, 1979). Если сравнивать средние величины для
видов без учета общей для саламандр аллометрии, то отноше-
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 53
вне объема кладки к объему тела у них окажется одинаковым
@,136). Это наводит на мысль, что жизненные циклы видов «не
различаются», и, следовательно, «объяснять нечего». Однако
такие выводы неверны. У А. орасит рассматриваемая зависи-
мость близка к общей для всех саламандр, а у Л. tigrinum
объем кладки почти вдвое больше теоретического, рассчитанно-
го по этой зависимости. В пределах аллометрических ограниче-
ний для группы саламандр A. tigrinum направляет на размно-
жение гораздо большую, чем А. орасит, долю ресурсов. Для
эколога имело бы смысл изучить соответствующие местообита-
ния и попытаться понять причины различий.
Другими словами, логично сравнивать таксоны с «экологи-
ческой» точки зрения, исходя из аллометрической зависимости,
связывающей их на более высоком таксономическом уровне
(Clutton-Brock, Harvey, 1979). При этом основой для такого
сравнения будут соответствующие отклонения от общей тенден-
ции. Данные по конкретным видам саламандр логично сопоста-
вить с зависимостью для всей данной группы амфибий, а дан-
ные по отдельным особям внутри популяции A. tigrinum — с по-
пуляционно-видовой аллометрической зависимостью. Когда
такие зависимости неизвестны (или не учитываются), возника-
ют трудности. Без знания общей зависимости для всех сала-
мандр (рис. 14.20,5) жизненные циклы двух видов казались бы
сходными, хотя на самом деле они различны. И напротив, два
других вида могут выглядеть с этой точки зрения разными,
когда на самом деле отражают одно и то же аллометрическое
отношение. Следовательно, сравнения без учета аллометрии
рискованны.
К сожалению, на практике экологи1 часто об этом забывают.
Более общие филогенетические ограничения они обычно учиты-
вают, а более тонкие аллометрические — нет.- При сравнении
жизненных циклов .их различия ¦ обычно стараются объяснить
с точки зрения разницы местообитаний. Как показано в\" преды-
дущем разделе, такой подход часто приносит успех. Если же
он безрезультатен, то частично это, видимо, можно объяснить
нераспознанными аллометрическими зависимостями. \'
Глава 15
Численность
15.1. Введение: интерпретация данных учета
На численность влияет целый ряд взаимосвязанных факторов. —
Простые результаты учетов могут скрывать и часто действи-
тельно скрывают жизненно важные детали, поскольку жизнен-
ный цикл иногда включает незаметные для наблюдателя стадии,
время и/или средства исследователя ограничены, а методики
учета не всегда адекватны и постоянно совершенствуются.
Значительное место в экологии уделяется вопросу о том, что
определяет обилие1 организмов. Почему некоторые виды редки,
а другие встречаются часто? Почему у одного и того же вида
плотность популяции в одних местах низкая, а в других вы-
сокая? Какие факторы вызывают колебания численности? Эти
вопросы — основные. Чтобы получить исчерпывающие ответы
на них даже для одного-единственного вида в каком-то одном
местообитании, теоретически требуются данные о физико-хими-
ческих условиях, обеспеченности ресурсами, жизненном цикле
этих организмов и влиянии конкурентов, хищников, паразитов
и т. д., причем нужно будет знать, как все эти факторы влияют
на рождаемость, смертность и миграцию. В предыдущих главах
каждый из этих аспектов уже был рассмотрен более или менее
изолированно от других, однако фактически на популяции мо\'-
гут решающим образом влиять несколько факторов, а до неко-
торой степени и все они вместе. Цель настоящей главы — рас-
смотреть зависимость численности от такого комплексного воз-
действия. ¦
Часто при изучении этих вопросов исходными данными Оу-
дут результаты учетов. В наиболее примитивной форме — это
перечень наличия и отсутствия тех или иных видов в изучаемых
районах. Более подробные учеты включают подсчет организмов
(и их частей в случае модульных форм) разного возраста, пола,
размера, уровня доминирования и даже выделение генетических
вариантов.
Если учитывается (в разных точках пространства или в раз-
ные моменты времени) просто численность, можно попытаться
«объяснить» ее колебания путем сопоставления с внешними
1 Английское слово «abundance» (буквально — обилие) переводится в дан-
ной книге и как «численность», и как «обилие». — Прим. ред.
Гл. 15. Численность 55
факторами: погодой, почвенными условиями, обилием хищников
и т. д., однако важнейшую для понимания динамики популяции
информацию можно при этом пропустить. В качестве примера
рассмотрим три человеческие популяции, численность которых,
по данным переписи, одинакова. Одна из них состоит из пожи-
лых людей, другая из детей, а третья имеет смешанный воз-
растной и половой состав. Никакие корреляции с внешними
факторами не объяснили бы при этом, почему первая обречена
на вымирание (в отсутствие иммиграции), вторая спустя неко-
торое время стремительно увеличится, а третья будет все время
расти.
На практике эколог обычно имеет дело с сильно обобщенны-
ми учетными данными, поэтому большая часть информации
о пространственно-временных изменениях обилия организмов
неизбежно выступает в виде корреляций с факторами окружаю-
щей среды. Однако необходимо четко сознавать, что ответы на
многие вопросы, касающиеся обилия и распространения орга-
низмов, связаны с внутрипопуляционной неоднородностью,
эмиграцией и иммиграцией.
То, что в большинстве учетов отсутствуют многие важные
детали, неудивительно. Причин тут по крайней мере три.
1. Наблюдение за отдельными организмами в популяции на
всем протяжении их жизни обычно технически затруднено, хотя
бывает сравнительно легким для некоторых стадий жизненного
цикла. Так, птиц нетрудно подсчитать в период гнездования,
а лягушек — в местах спаривания; в другие сезоны проделать
это гораздо труднее. Часто важнейшая стадия жизненного цик-
ла выпадает из поля зрения — как учесть кроликов в норах,
бабочек в виде скрытых куколок, семена в почве? Можно околь-
цевать птиц, пометить рыб краской или металлическими метка-
ми, мигрирующих хищников — радиопередатчиками, семена —
радиоактивными изотопами, а затем выявить эти экземпляры
при повторных учетах. Однако число видов и особей, которое
можно изучать таким способом, крайне ограничено. Только
растения и неподвижные животные «ждут», пока их посчитают,
но даже в этом случае учет расселительных фаз их жизненных
циклов ставит перед исследователем сложные проблемы.
2. Результаты учета будут корректными только в том слу-
чае, если выборки оценены в пространстве и во времени адек-
ватно, а это обычно требует значительных затрат времени и
средств. Продолжительность жизни исследователя, необходи-
мость как можно быстрее опубликовать результаты работы и
кратковременность большинства научных программ — все это
удерживает даже от попыток проводить учеты на протяжении
длительных периодов.
3. По мере накопления знаний о популяциях число их пара-
метров, требующих учета, растет и меняется. Любая методика
56 Ч. 3. Два небольших Обзора
учета, видимо, устаревает уже при его начале. Возникают все;
новые и новые подходы и способы, которые необходимо испольт:
зовать для того, чтобы учет дал всю полноту данных, пригод-
ных для интерпретации на современном уровне знаний,, Очень
часто анализ полученной в ходе учета информации показывает,,
что в другой раз его следует проводить иначе.