N* — устойчивый равновесный размер популяции, определяемый как
интенсивностью не зависящих от плотности процессов, так и интенсивностью
и углом наклона графика зависящих от плотности процессов
в одном из немецких сосняков с 1882 по 1940 гг. В течение этого
периода максимальная плотность \'популяции (в 1928 г.) пре-
вышала минимальную (в 1911 г.) по крайней мере в 30 000 раз.
Ясно, что если регулирование и присутствовало, то оно было не
очень точным. Одьако отмечались фазы крайне быстрого роста
A922 и 1928 гг.), хотя они и не были продолжительными. Дру-
гими словами, популяция могла чрезвычайно быстро увеличи-
ваться в размерах, но проявляла эту свою способность лишь в
течение короткого времени. Отсюда можно сделать вывод о су-
ществовании некого регулирующего фактора, не дающего попу-
ляциям расти беспредельно.
Точка зрения Андреварты и Берча, считавших, что зависящие
от плотности процессы в формировании обилия ряда видов ни-
какой роли не играют, ясно подразумевает отсутствие в этих
случаях регулирования. Однако нелогично полагать, что популя-
ция может быть от него абсолютно свободной. Даже у сосновой
пяденицы она не вымирает и не растет неограниченно, а колеба-
ния численности почти во всех популяциях происходят в доста-
точно четких пределах по крайней мере для того, чтобы вид
можно было бы считать «обычным», «редким» и т. д.
С другой стороны, необходимо помнить, что в исследованиях
Дейвидсона и Андреварты 78% изменчивости максимальной чис-
ленности объяснялось погодными условиями. Если мы захотим
предсказать обилие или понять, почему в определенный год оно
достигло именно такого качественного уровня, тогда климат, не-
сомненно, окажется ведущим фактором (т. е. подразумевается,,
что зависящие от плотности процессы играют в этом случае вто-
ростепенную роль).
Значит, было бы неразумно всецело соглашаться с Николсо-
ном. Хотя зависящие от плотности процессы как средство регу-
Гл. 15. Численность 67
лирования популяций абсолютно необходимы, их определяющее
численность значение очень сильно зависит от рассматриваемых
видов и условий среды. Конечно, многие доводы относительно
регулирующих и определяющих факторов выглядят в настоящее
время достаточно устаревшими. Это ясно показывают более
поздние работы, например «Теория островной биогеографии»
Мак-Артура и Уилсона («The Theory of Island Biogeography»,
MacArthur, Wilson, 1967). Авторы этой книги подчеркивают раз-
личия в поведении популяций. Некоторые виды (или локальные
популяции) большую часть времени тратят на восстановление
¦численности после резких ее спадов или на освоение новых тер-
риторий, а другие непрерывно «ударяются» о пределы, наклады-
ваемые на нее природными ресурсами, или каким-нибудь иным
образом страдают от перенаселенности (проявление сил, зави-
сящих от плотности). Эти два состояния —два полюса одного
(континуума. На одном из них наблюдаемая численность попу-
ляции обычно отражает (а) уровень последнего снижения чис-
ленности, (б) время, имевшееся для ее восстановления и (в)
присущую популяции в этот период скорость ее увеличения. На
другом полюсе численность популяции отражает доступность не-
кого лимитирующего ресурса, сдерживающего дальнейший рост
популяции путем ограничения рождаемости, увеличения смерт-
ности или стимулирования эмиграции. Полюса этого континуума
соответствуют условиям г- и /(-отбора Мак-Артура и Уилсона,
рассмотренным в гл. 14. На рис. 15.7 представлены идеализиро-
ванные кривые, показывающие, что любая численность — резуль-
тат влияния как зависящих, так и не зависящих от плотности
•факторов, однако относительное значение и частота воздействия
тех или других могут сильно варьировать.
На рис. 15.8 представлена схематическая связь равновесного
уровня численности с интенсивностью не зависящего от плотно-
сти процесса. Рассмотрим популяцию, в которой рождаемость
зависит от плотности, а смертность — только от физических па-
раметров среды, особых в каждой из трех рассматриваемых
местностей. На рисунке показаны три равновесные популяции
(N{, N2, N3), соответствующие трем уровням смертности, а зна-
чит, и трем разным сочетаниям абиотических условий. Например,
Уоткинсон и Харпер (Watkinson, Harper, 1978) показали, что
различия в численности однолетника Vulpia fasciculata в разных
участках песчаных дюн Северного Уэльса связаны в первую оче-
редь с неодинаковой смертностью, не зависящей от плотности.
Размножение регулировалось и зависело от плотности, но слабо
менялось под действием физических факторов среды (как пока-
зано на рис. 15.8).
Наконец, необходимо отметить, что, поскольку все среды из-
менчивы, положение «точки равновесия» непрерывно меняется.
Таким образом, несмотря на повсеместное присутствие завися-
Рис. 15.7. Теоретические кривые попу-
ляционной динамики. А. Преобладают
фазы роста после нарушений (г-стра-
теги). Б. Преобладают ограничения
со стороны емкости среды; емкость
среды высокая (Я-стратеги). В. То
же, что и на рис. Б, но емкость сре-
ды низкая (Я-стратеги). Г. В преде-
лах потенциально обитаемого участ-
ка преобладают падения численности
популяции после более или менее вне-
запных стадий колонизации или по-
полнения, например, из семенного за-
паса в почве (Harper, 1981)
N-,
Рис. 15.8. Регулирование численности
популяции, зависящей от плотности
рождаемостью (Ь) и не зависящей от
плотности смертностью (d). Смерт-
ность определяется физическими ус-
ловиями, различными для трех уча-
стков (d,, d2, d3). В результате рав-
новесный размер популяции меняется
W ЛГ\\ N?)
Гл. 15. Численность 69
щих от плотности процессов регулирования, малоубедительной
представляется точка зрения, согласно которой в природе под-
держивается равновесие, изредка прерываемое неравновесными
эпизодами. По всей вероятности, наоборот, ни одна природная
популяция истинного равновесия никогда не достигает.
Мы имеем совершенно ясное представление о причинах, опре-
деляющих численность Vulpia и регулирующих плотность попу-
ляции этого вида (т. е. удерживающих ее около среднего уров-
ня). В случае с трипсами достаточно много известно о том, что
определяет численность насекомых, но факторы, ее регулирую-
щие, не вполне ясны, поскольку исследователи не ставили перед
собой цели найти ответы на оба вопроса, и собранных ими дан-
ных для этого недостаточно. В следующем разделе описана ме-
тодика, позволяющая разобраться и в определении, и в регули-
ровании численности.
15.3. Анализ ключевых факторов
Численность вида в определенной области в данный момент
времени равна его численности в некоторый момент в прошлом
плюс число родившихся особей минус число умерших плюс число
иммигрировавших минус число эмигрировавших. Колебания раз-
меров популяции должны быть объяснимы с учетом этих четырех
процессов. Если бы удалось вычленить вклад каждого из них в
наблюдаемые изменения, можно, вероятно, было бы гораздо точ-
нее сосредоточить внимание на исследовании стадий, определяю-
щих изменение плотности популяций и их стабильность.
Чем чаще ведутся учеты и чем полнее они охватывают жиз-
ненный цикл, тем выше вероятность выявления основных фаз,
определяющих размер популяции. Это отнюдь не просто сделать
в случае ряда организмов, например леммингов, перелетных
птиц, растений с разносимыми на большие расстояния семенами,
поскольку их образ жизни может не позволить наблюдателю осу-
ществить точный учет на решающей стадии.