www.ecologistic.ru


Экология, экологическая безопасность и борьба за первозданность природы.

Экология. Особи, популяции и сообщества Часть 3

Однако такая крайняя
бескормица отмечалась редко. На грызунов может влиять из-
менение содержания в корме питательных веществ и токсинов
(см., например, Batzli, 1983). Финские исследователи важным
фактором традиционно считают качество корма. Лайне и Хен-
тонен (Laine, Henttonen, 1983) вслед за Калелой (Kalela, 1962)
доказали межгодовую изменчивость питательности растений
(она сказывается, в частности, на интенсивности цветения)
в зависимости от климатических условий и реакцию грызунов
на ее колебания: пик численности достигается при использова-
нии высококачественного корма. Однако сочетание массового
цветения и усиленного выедания ведет к истощению питатель-
ных и энергетических ресурсов растительности, ее пищевая цен-
ность падает и в ответ снижается численность грызунов (это
снижение затем усиливается действием хищников и парази-
тов). В северных широтах с их коротким летом растениям для
восстановления кормового качества обычно требуется ряд лет.
Только после этого и при благоприятных климатических усло-
виях их питательность, а вслед за ней и плотность популяции
грызунов вновь повышаются. Эта концепция представлена на
рис. 15.16. Несмотря на правдоподобие этой модели и ряд сви-
детельств в ее пользу, многие экологи ее не принимают. Причи-
на, по крайней мере отчасти, заключается в .неудачных попыт-
ках предотвратить падение численности путем подкормки
животных, особенно в более южных местообитаниях. Однако
это может объясняться просто «эффектом кладовой», т. е. при-
влечением с соседних, не обеспеченных добавочным кормом
участков хищников, противодействующих повышению или ста-
билизации численности грызунов, в противном случае вполне
возможным. Когда Форд и Пителка (Ford, Pitelka, 1984) обес-
печили дополнительным кормом и водой изолированную попу-
Летлл
температура
Аккумулиро -
вание энергии
и пита \"
тельных
оещеста
Пересе
чение
порога
Питательные
вещества
О растоми пх
много энергии
и питательных
веществ
Зимний успех
и повышение
ппотности
мелких
грызунов
Paiмер
и биомасса
(некоторых
частей)
растении
Обильное
цветение.
плодов
и семнм
Питание
HС1итепьньи
кормом
_У V
Индукция
вторичных
метаболитов
Истощение
растениями
питательных
веществ
и знер| (яи -
чес к и х
¦ju пасов
U
J1
Численппи
и функцио -
(Ю.1КЦИП
хищников
Начало
падения
чиеяенноо
ти мелких
Г ()Ы .JyMCJt!
I Дат.пеи-
I шее
падение
численнос-
ти мелких
I pbl-tyHOB
Пе()срыв
П(.-|)еД
fJOBbiiJJf-\'-
ниим
числен -
НОС! И
З.»бо»е
И.\"Н(ИЛ
Рис. 15.16. Концептуальная модель, объясняющая цикличные изменения численности мелких грызунов на севере Фенно-
скандии (по Laine, Henttonen, 1983)
90 Ч. 3. Два небольших обзора
ляцию полевок в Калифорнии, удерживая в эксперименте на
одном уровне воздействие на нее хищников, они наблюдали
лишь небольшое снижение численности грызунов, в то время
как у контрольной популяции она резко упала.
Шульц (Schulz, 1964, 1969) предположил гораздо более
сложное взаимодействие между леммингами и их кормом,
сформулировав гипотезу «восстановления питательных веществ»
(рис. 15.17). Он считал, что недостаток в пище биогенных эле-
ментов, особенно фосфора, может серьезно ограничивать раз-
множение леммингов. Рост растительности определяется до-
ступностью питательных веществ, которые высвобождаются
леммингами с мочой и фекалиями после переваривания тех же
растений. Следовательно, различная численность леммингов
будет по-разному влиять на условия минерального питания рас-
тений и интенсивность их роста, а это создаст условия, в одном
случае стимулирующие увеличение численности леммингов, а в
другом — снижение. Сезонные и межгодовые климатические
изменения могли бы объяснить причину отсутствия четкой рит-
мической цикличности в чередовании ее максимумов и миниму-
мов. Некоторые элементы этой гипотезы были подвергнуты
критике (Batzli et al., 1980), но частичную экспериментальную
проверку она выдержала. Почва тундры была удобрена
(Schultz, 1969), что существенно повысило в злаках и осоках
(основной пище леммингов) содержание белка, кальция и фос-
фора. На обработанных участках плотность зимних гнезд лем-
мингов составила 75 на гектар, в то время как на контрольных
они вообще отсутствовали. На следующий год эта разница, хо-
тя и не столь резко выраженная, сохранилась.
Для получения представления о роли хищников можно
снова обратиться к леммингам Аляски (Batzli et al., 1980).
В сезон основного повышения численности (середина зимы)
главные их враги — песец {Агорах lagopus) и два вида кунь-
их— ласка (Mustela nivalis) и горностай (М. erminea). На экс-
периментальном участке у Барроу при малой численности лем-
мингов эти виды отсутствовали, но появлялись и быстро раз-
множались в периоды максимальной численности грызунов, до-
стигая плотности 25 экз./км2. Другими важнейшими хищниками
являются перелетные птицы, особенно белая сова, средний по-
морник, большая полярная чайка, а иногда и болотная сова.
Их появление предшествует (у белой совы) таянию снегов или
совпадает с его началом — временем, когда лемминги хорошо
заметны. Если плотность популяции грызунов низкая, поморни-
ки и совы летят дальше, а если леммингов много, птицы оста-
ются и гнездятся. В годы обилия леммингов у птиц меньше
территории (выше плотность), больше кладки и выводится
больше птенцов. Другими словами, плотности популяций лем-
мингов и хищников тесно связаны как через иммиграцию, так и
BlK 1 1.ШПШШИИС
A4) [* (интенсивнее и r течение 2—.\'J ш
[популяции восстанавйиапрн:я
A3) Корни рлгтонии пропик.чют
на малую глубину, ¦ де пиогеноп
больше-~- мот,пи,к111 а нищссш
Ц(.\'ННО*1 I. KopM.i
A^) 3,(Гущ(М1ис мерпти
р«1П И IClll.HoCI И II.I К1)[Ш11» СНИЖ.К.Ч
( цуЬиНу ОТГ.1И11.1МИН МОЧ11Ы
A1) Cti.ihoe р,пмт>жрпи» и мши)
чис iii\'imoi, 11. популяции h,i спсдуи
щи и I од п о< пс сг ci н< р.ицсии;1
A0) (Л1\'1О(Н? HUH .111ИС (И МОИ
и н*:доС1 iij ок ни I-м ст.mi,IX
псщсч |ц сигдуюшим лсчом
Высокш) [|,\']О1но
ПСММИИ1 (Щ
{1) Ин icnt:niiM(Jc мнииии
рис итмп.ным кормом L
1ЦМОИ И Ji (t.I\'l.lllI IlL\'l.\'l
B ) Ньп.иоГн\'ЖДенис пит с по
И ! фек.шии, М(;\'1И И М(.-Д(.1ИП
ПрИ I .1НПИИ ( П(М .1
Т
Ч) II:.к uk«jc (.одг|1>|\',ШИ\'- (>ии! г -
ил: и р,1мисм корме и I :,i ин ici
MhiiDid 1|<Л|м*Г)пснин их к ihH.i
1С IU\'1,1
Ьио1 cm,i cums.ihi.i к книц
ПСЫ It МГОУЩИХ Н,| KOfJIH
p,l( 1 СПЦНХ
Низклп плотность Пемминг on
(Ь)
и
(G)
\"
(81
СИИ/К(.\'Н11Г MiK
ЫтХШИХ 1|<1 К(
И <|>
VI»1!
1I
Ки|Л
iny(
Cii.iOi
[1|М|!(
1
ичшые!
I .1И1ЫИИМ
1
И р<К.;е.П
Ж<; (J IIO4I
i
1.1 Ж И
||1М<| |
г тип.
лу(>и
11ОЧН1
-1И IIр*
У i ДС
(.\' ПО1 рсОш\'НИС
ДИ1 К ПИ
ipM.l U К
1
кому
)пце I
,, 1
|.к;те.пии i
ПЫ1Ш.1И

Л (И К.Hi! I
М(.\'Н1.Шс
ОИО\' спои
к.гнччцу
с 1.1
(9) Пи !кое KiTiwMiio корм.) :имои
(о(,ноц.шии nucToisi.ix hit.ii пнищ)
ИСК ЛК»Ч,НМ 1ИМЩ.\'|! р.) {МНО/«\'Л1ИС
И ЧИ1.ПСНН(И1Ь ПрОДоЛЖ.КЧ П,(Д,Щ.
J
Рис. 15.17. Схема событий
по гипотезе восстановления
питательных веществ (по
Schultz, 1964, 1969)
92 Ч. 3. Два небольших обзора
через быстрое размножение последних в периоды максималь-
ной численности грызунов (рис. 15.18 и 15.19).
Популяция леммингов может быть значительно сокращена
разными хищниками (рис.