15.19). «...Хищничество... может быть
достаточным фактором для предотвращения роста численности
при низком ее уровне, но не объясняет летнего спада, наступа-
ющего вслед за ее максимумом. Кроме того, ослабление хищ-
ничества в зимний период не обязательно приводит к увеличе-
нию популяции» (Batzli et al., 1980).
Видимо, это можно сказать о популяционной динамике мел-
ких грызунов в целом: циклы хищников до некоторой степени
повторяют циклы жертв, хищники уничтожают значительное
число фитофагов, однако многие их жертвы, скорее всего, и так
обречены на гибель, поэтому хищничество вряд ли играет важ-
ную роль в возникновении цикличности и вряд ли приводит к
значительным изменениям плотности в популяциях жертв.
Сходным образом известно (например, Hentonnen et al.,
1981), что значительная доля смертности мелких грызунов
обусловлена паразитами. Но и они, видимо, сильнее всего воз-
действуют на ослабленных особей, уязвимых и для многих дру-
гих летальных факторов.
Теперь можно перейти к теориям, уделяющим основное вни-
мание внутренним причинам цикличности. Изменения, гормо-
нальные или вообще физиологические (Christian, 1950), могут
быть скоррелированы с циклами (например, Andrews et al.,
1975), но, что здесь причина, что следствие, не ясно.
В противоположность этому большое внимание уделяется
роли поведенческих изменений, из которых особое значение
имеют два. A) Скорость расселения высока при повышении
численности, но по мере приближения последней к максимуму
падает, а в период спада численности — низкая (Stenseth,
1983). B) На протяжении всего цикла агрессивность изменяет-
ся, хотя, каким образом, не вполне ясно. По мнению Кребса
(Kxebs, 1985), она максимальна в фазе роста популяции, в ходе
же снижения численности животные малоагрессивны. В то же
время Варковска-Дратнал и Стенсет (Warkowska-Dratnal,
Stenseth, 1985) утверждают, что агрессивность минимальна в
начале роста популяции и максимальна, когда плотность еще
высока, но ее максимум уже позади.
Несмотря на это расхождение, суть данных точек зрения в
том, что изменения в соотношении агрессивных и миролюбивых
особей, сильных и слабых переселенцев и сильных и слабых
производителей служат причинами колебаний плотности, кото-
рые в свою очередь сдвигают соотношение разных типов жи-
вотных. Вслед за Читти (Chitty, 1960) многие признавали, что
эти изменения генотипические, т. е. на одной из фаз цикла пре-
имущество получают носители «агрессивных» генотипов, и их
Гл. 15. Численность
93
Пойманные лемминги
1 Белая сова
2. Средний поморник
3 Др\\гие поморники
4 Большая полярная чайка
5 Болотная сова
Лето перед Зима с пиком Лето Зима после пикэ Лето Зима перед пиког*-
пиком с пиком после
пика
Рис. 15.18. Оценки плотности хищников на протяжении стандартного цикла
леммингов в окрестностях Барроу. Периоды таяния снега и наступления хо-
лодов указаны промежутками между летом и зимой (по Batzli et al., 1980)
Рис. 15.19. Влияние пернатых хищников на популяцию леммингов в течение
четырех лет, выраженное процентом смертности за счет выедания хищниками
(по Osborn, 1975)
доля в популяции возрастает, однако это сопровождается из-
менением плотности, благоприятствующим «миролюбивым» ге-
нотипам. С другой стороны, Чарнов и Финнерти (Charnov,
Finnerty, 1980) выдвинули гипотезу, основанную на теории от-
бора родичей, согласно которой все организмы неагрессивны
по отношению к близким родственникам и агрессивны ко всем
прочим, поэтому агрессивность проявляется сильнее всего при
94 Ч. 3. Два небольших обзора
быстром расселении (т. е. при перемешивании разных семей)
и при высоких плотностях.
Наконец, Розенцвейг и Абрамски (Rosenzweig Abramsky,
1980), исходя из того, что для цикличности нужна иммиграция
(см. выше), сумели построить математические модели регуляр-
ных колебаний популяционной плотности, учитывающие имми-
грацию в сочетании с сильной неоднородностью местообитания.
Итак, можно ли соединить все эти элементы вместе? Попы-
таемся, несмотря на все трудности, сделать это с помощью од-
ной гипотезы, требующей значительной доработки в ходе бу-
дущих исследований. Плотность популяции грызунов, по-види-
мому, резко возрастает при высокой пищевой ценности и малой
токсичности кормов. Это сопровождается интенсивным расселе-
нием. Все вместе приводит к перемешиванию не связанных род-
ством особей, а следовательно, к высокой их агрессивности.
Это вызывает подавление репродуктивной способности живот-
ных, у которых к тому же могут возникнуть физиологические,
в том числе гормональные, нарушения. В то же время количе-
ство и качество (с точки зрения питательности и токсичности)
растений в результате массового цветения и выедания снижа-
ются. Следовательно, максимум плотности грызунов приходит-
ся на период повышенной агрессивности и истощения пищевых
ресурсов. Численность в таких условиях начинает сокращаться,
а затем резко падает: хищники (и, возможно, патогены), раз-
множившиеся при изобилии добычи (хозяина), уничтожают
ослабленных особей. Рост популяции грызунов вновь возможен
только после сокращения плотности хищников, восстановления
растительности и ее питательной ценности. Если расселению
животных препятствуют либо экспериментатор, либо особенно-
сти местообитания, агрессивность будет ниже, а состояние
зверьков лучше, что создает предпосылки для полного уничто-
жения растительности (Krebs, et al., 1969). В отсутствие им-
миграции агрессивность тоже ниже, но в сочетании с гораздо
•меньшей максимальной численностью: не наблюдается ни цик-
личности, ни резких сокращений популяции (Gaines et al.,
1979).
15.5. Зависимость численности от расселения
Решающая роль расселения в динамике популяции Cakile.
Одним из элементов популяционной динамики мелких гры-
зунов, несомненно, является интенсивность расселения. Этот
вопрос уже рассматривался в гл. 5, и здесь мы вновь к нему
возвращаемся.
Гл. 15. Численность 9!>
Во многих работах, связанных с изучением численности,
допускается, что основные влияющие на нее события происхо-
дят в пределах той области, где непосредственно проводится
учет, а иммиграцией и эмиграцией можно спокойно пренебречь,
т. е. Nt+i = Nt-\\-родившиеся—погибшие. Естественно, это верно
не всегда. Во многих популяциях миграция — важнейший фак-
тор, определяющий и/или регулирующий численность. Мы уже
видели, что эмиграция летних имаго колорадского жука — оп-
ределяющий ключевой, сверхкомпенсирующий и зависящий от
плотности фактор. Популяция зимней пяденицы уменьшается
после зимовки частично из-за эмиграции гусениц, действующей
как не зависящий от плотности ключевой фактор. В то же вре-
мя в жизненном цикле неясыти эмиграция (и гибель) совят за-
висит от плотности, но не является ключевым фактором.
Когда расселение — главное событие, определяющее размер
популяции, исследователь сталкивается с дополнительными
трудностями. Учет внутри местообитания обычно полностью
упускает из виду такие явления. Разрабатываемые сейчас ме-
тоды точной оценки эмиграционных потерь и иммиграционного
прироста требуют гораздо более сложной процедуры учета.
Даже у прикрепленных организмов, не имеющих возможности
расселяться во взрослом состоянии, обязательно имеются труд-
но контролируемые расселительные стадии (планктонные ли-
нки, семена).
При изучении однолетнего растения Cakile edentula на пес-
чаных дюнах залива Мартиник в Новой Шотландии (Keddyr
1981) оказалось, что плотность популяции максимальна в сред-
ней части дюн и снижается как к морю, так и в противополож-
ную сторону.