16.4,5 (отметим, что в обо-
их случаях за основу взято описание растительности в целом).
Рис. 16.4, В опирается на закономерности распределения от-
дельных видов. Сразу же становится очевидным значительное
Долины
Мечофильпыи
3 4
Лощины
g 7 е э ю 11
Уровень влажности
Защищенные СВ Открытые
склоны \'склоны
Рис. 16.4. Три разных метода описания распределения характерных домини-
рующих пород деревьев в горах Грейт-Смоки-Маунтинс, шт. Теннесси. А. То-
пографическое распределение типов растительности на схематически показан-
ном западном склоне и в долине. Б. Схема распределения типов раститель-
ности в зависимости от высоты над уровнем моря и экспозиции склона.
В. Распределение популяций отдельных видов деревьев (процент от общего
числа стволов) по градиенту влажности (по Whittaker, 1956, с изменениями).
Типы растительности: BG — седловина с буком; CF — лес в распадке; F — лес
пихты Фрейзера; QB — луговина; Н — тсуговый лес; НВ — верещатник; OCF —
лес дуба горного и каштана; ОСН — верещатник с дубом горным и каштаном;
ОН — лес дуба и карни; Р — верещатник с сосной; ROC — лес дуба красного
и каштана; S — ельник; SF — елово-пихтовый лес; WOC — лес дуба белого
и каштана. Основные виды: 1 —Halesia monticola; 2 — Aesculus octandra; 3—
Tilia heterophylla; 4 — Betula alleghaniensis; 5 — Liriodendron tulipifera; 6 —
Tsuga canadensis; 7— Betula lenta; 8— Acer rubrum; 9 — Cornus florida; 10 —
Carya alba; 11—Hamamelis virginiana; 12—Quercus montana; 13—Quercus
alba; 14 — Oxydendrum arboreum; 15 — Pinus strobus; 16 — Quercus coccinea;
17 — Pinus virginiana; 18 — Pinus rigida
126
Ч. 4. Сообщества
mDeschampsia flexuosa
oFestuca ovtna
A a Holcus lanatus
100-
| 80
CD
I 60
Ш
t 40
I 20
0
и Anthoxanthum odoratum
ш Briza media
л Zerna erecta
¦- 3,5 4,1-4,5 5,1-5,5 6,1-6,5 7,1-7,5
400-
300-
t 200
100h
1 Mya arenaria
2 Nereis virens
3 Nassarius obsoletus
4 Zostera marina
5 Neopanope texana
15
25 35
45
55 65
75
Расстояние, м
Рис. 16.5. А. Градиенты распределения нескольких видов трав в Англии в за-
висимости от pH (no Grime, Lloyd, 1973). Б. Градиенты распределения видов
по устричной банке в Канаде (данные из Hughes, Thomas, 1971)
перекрывание зон их распространения; резкие границы при
этом исчезают.
Многие другие исследования градиентов дали сходные ре-
зультаты.
На рис. 16.5, Л представлены графики экологических реак-
ций некоторых видов трав вдоль градиента рН в Англии; на
рис. 16.5,5 — распределение крупных беспозвоночных по лито-
рали в Канаде. В последнем случае ключевым фактором, опре-
деляющим его особенности, может служить размер частиц суб-
страта. Другой пример такого рода приведен на рис. 15.22.
Чем круче градиент некого ключевого фактора среды, тем
более четкими окажутся границы распределения различных
групп видов. В экстремальных (например, аридных или холод-
ных) условиях градиенты бывают особенно крутыми. При этом
доминирующие виды часто своим распределением четко обо-
значают границы сообществ (рис. 16.6), что отражается, в ча-
Гл. 16. Природа сообщества
127
Рис. 16.6. Резко или нет происходит смена одного предсказуемого сообщества
другим, зависит от пространственного распределения важнейших для организ-
мов условий среды. А. Если условия меняются ступенчато, группы видов могут
быть резко отграничены одна от другой. Б. Если условия изменяются посте-
пенно, относительные обилия доминирующих видов меняются так же
стности, в той относительной легкости, с которой исследовате-
ли, занимающиеся этими сообществами, способны распознавать
их и классифицировать. В более умеренных зонах удержаться
от такого искушения гораздо легче.
Когда ключевой фактор среды меняется по градиенту, веро-
ятно, должны существовать точки, в которых происходит корен-
ное изменение относительной конкурентоспособности видов,
в результате чего один доминант сменяется другим. В этом слу-
чае не исключено, что само взаимодействие видов приведет к
образованию и закреплению границы между зонами их распре-
деления. Одна из ситуаций, когда такое возможно, — сообщест-
во многолетних злаков, в котором клональный рост может со-
здать между двумя доминантами зоны напряженности. При
этом в некоей точке градиента может произойти скачкообраз-
ная смена одного стабильного сочетания видов другим. Сход-
ным образом изменения в конкурентном доминировании расте-
ний в ответ на ослабление стравливания с увеличением рас-
стояния от мест водопоя или района обитания кроликов могут
приводить к появлению четкой границы между фитоценозами.
Эта проблема заслуживает изучения. Однако, даже если вне-
запные смены одного равновесного типа растительности другим
и существуют, межсезонные и межгодовые колебания условий
почти всегда будут вызывать непрерывное смещение точки
скачка, так что теоретические резкие границы оказываются на
деле размытыми. Вопрос о способности градиентов генериро-
вать внезапные изменения в составе сообществ изучали Пиелу
(Pielou, 1975) и Ной-Мейр (Noy-Meir, 1975).
Возможно, основной недостаток градиентного анализа как
метода выявления структуры сообществ — то, что почти всегда
выбор градиента субъективен. Исследователь ищет параметры
среды, которые, по его мнению, важны для организмов. Затем
он выстраивает имеющиеся у него данные о соответствующем
128 Ч. 4. Сообщества
виде вдоль градиента выбранного фактора, который вовсе не-
обязательно окажется наиболее подходящим для такого ран-
жирования. Тот факт, что какое-то свойство вида меняется
вдоль градиента некого фактора, отнюдь не доказывает жиз-
ненно важного значения последнего. Это может означать лишь
то, что данный фактор более или менее тесно коррелирует с
чем-то, действительно влияющим на жизнь рассматриваемых
организмов. Градиентный анализ — лишь ступень на пути к
объективному описанию сообществ.
16.3.2. Ординация и классификация сообществ
При ординации сообщества изображают в математическом про-
странстве так, что наиболее близкие по составу оказываются
ближе всего друг к другу.—Затем необходимо выяснить, что
изменяется вдоль осей ординационного графика. — Ординация
может привести к гипотезам, требующим дальнейшей провер-
ки.— Классификация предполагает объединение сходных сооб-
ществ в группы. — Ординация и классификация могут допол-
нять друг друга. — Прикладной аспект классификации.
Для устранения субъективности при описании сообществ
разработаны формальные статистические методы. Они позво-
ляют группировать данные независимо от мнения исследовате-
ля о сочетаемости видов или о переменных среды, наиболее
тесно коррелирующих с их распределением. Один из таких ме-
тодов — ординация.
Она представляет собой математическую обработку дан-
ных, позволяющую расположить точки на графике таким обра-
зом, что те из них, которые соответствуют сообществам, наи-
более сходным по составу и соотношению численностей видов,
окажутся ближе всего друг к другу. Расстояние между точка-
ми, означающими сообщества, сильно различающиеся количе-
ственным соотношением видов или видовым составом, будет
гораздо больше. Эта работа требует много времени и в настоя-
щее время выполняется исключительно на ЭВМ. Детальное
описание методик можно найти в специальных работах (Gauch,
1982). Рис. 16.7, Л демонстрирует ординацию данных (обилие
каждого вида) для 50 описаний растительности песчаных дюн
Уэльса.