Напри-
мер, животные с крупными запасающими органами должны
«платить» за их наличие снижением подвижности и, вероятно,
способности избегать хищников или добывать подвижную
пищу (Pond, 1981). Сходным образом растения, образующие
большое количество крупных сочных плодов, должны распла-
чиваться за это, либо формируя способные выдерживать их со-
матические структуры, либо теряя устойчивость перед лицом
стихии. Другими словами, увеличение выгод часто требует неиз-
бежного повышения затрат. Поэтому логично ожидать, что есте-
ственный отбор благоприятствует не максимальной общей выго-
де, а компромиссной — оптимальной, при которой максимальна
чистая выгода (выгода минус затраты). Таким образом, можно
предполагать, что запасающие органы обеспечивают максимум
не самих запасов, а разницы между выгодой от их создания
и тратами на поддержку и перемещение неизбежно разрастаю-
щихся при этом частей организма.
Сходный довод может быть выдвинут и при обсуждении во-
проса о числе яиц в кладке птиц. Оно будет отражать компро-
миссное распределение ресурсов (например, более крупная
кладка оставит птице меньше ресурсов для избегания хищника,
будущего размножения и т. д.). Кроме того, на размер кладки
Ч. 3. Два небольших обзора
Нормальная
кладка
часто будет влиять и то, что
чем больше птенцов, тем
труднее обеспечить им нор-
мальное питание. Перринс
j958 (Perrins, 1964), например,
экспериментировал с клад-
кой стрижа (Apus apus),
стремясь выяснить, повысит-
ся ли чистая выгода при
увеличении числа яиц сверх
обычных двух-трех. Оказа-
лось— нет (рис. 14.7). Ког-
да в гнездо в период вылуп-
ления добавляли четвертого
птенца, выживаемость всех
птенцов падала и число опе-
ряющихся птиц (т. е. чис-
ленность потомства) СНИЖа-
лось Стрижи, по-видимому,
не способны успешно выкор-
мить одновременно четырех
птенцов. Следовательно, естественный отбор способствовал ком-
промиссному, т. е. оптимальному размеру кладки, при которой
чистая выгода (не общее число птенцов, а число выживших
потомков) максимальна.
1 2 3 4
Размер кладки
Рис. 14.7. Размер кладки и число опе-
рившихся птенцов у стрижа (Apus apus).
Когда число яиц в кладке искусственно
повышали до четырех, до оперення до-
живало меньше птенцов (по Perrins,
1964)
14.4.4. Какие ресурсы взаимокомпенсируются?
Ресурсы, распределение которых важно для репродуктивной
ценности организма, в разных случаях неодинаковы. Физиоло-
гические потребности при образовании разных органов различ-
ны — в пыльнике цветка соотношение N, Р, К, С иное, чем
в пестике. На практике для упрощения сравнения затраты обыч-
но выражают в единицах энергии, поскольку измерить ее техни-
чески гораздо легче, чем большинство других параметров.
Однако в ряде случаев решающим может оказаться вполне
определенный ресурс. Рост и размножение американского лося,
например, могут быть лимитированы количеством натрия, на-
копленного им в короткий сезон питания водной растительно-
стью (Botkin et al., 1973). Следовательно, жизненный цикл
этого вида, вероятно, зависит от оптимального распределения
натрия между родителем и потомством, а также между разными
процессами, связанными с использованием натрия (Harper,
1977). Однако, к счастью, выделение типов жизненных циклов
и их определяющих признаков обычно возможно просто на
основе концепции разделения «ограниченных ресурсов» без
их конкретной идентификации.
Гл. 14. Многообразие жизненных циклов 21
14.5. Местообитания и их классификация
На местообитания следует смотреть с точки зрения конкретного
юрганизма.
Определенный жизненный цикл, которому благоприятствует
естественный отбор, зависит от местообитания рассматривае-
мого организма, следовательно, формируется под решающим
воздействием этого «местообитания». Однако местообитание и
жизненный цикл каждого организма уникальны. Значит, уста-
навливая между ними связь, необходимо классифицировать мес-
тообитания, описав их в единых терминах. Более того, сами
термины должны быть разделены и классифицированы с точки
зрения рассматриваемого организма. Например, трудно пред-
сказать, столкнется ли однолетнее растение с необычно холод-
ной зимой или жарким летом, поскольку оно живет только
один год. Однако для долгоживущего дерева прогнозировать
число переживаемых холодных, умеренных и жарких лет гораз-
до легче. Сходным образом небольшой лесок может быть неод-
нородным местообитанием для жуков, нападающих на скопле-
ния тли, однородным для грызунов, питающихся попавшими на
лочву семенами, и лишь частью неоднородного местообитания
для крупных хищных сарычей, живущих на более обширных
пространствах. Следовательно, тип местообитания целиком за-
висит от того, кто им пользуется. Итак, на какой же основе мы
можем или должны строить классификацию?
14.5.1. Пространственно-временная классификация
местообитаний
Местообитания могут быть неизменными, сезонными, непред-
сказуемыми или эфемерными, непрерывными, пятнистыми или
изолированными.
Одна из общих классификаций местообитаний предложена
Саутвудом (Southwood, 1977), рассмотревшим способы их из-
менения в пространстве и времени. Во времени с позиций орга-
низма местообитание может быть неизменным (условия среды
бесконечно долго остаются благоприятными или неблагоприят-
ными), предсказуемо сезонным (регулярная смена благоприят-
ных и неблагоприятных периодов), непредсказуемым (благо-
приятные периоды различной длительности перемежаются так-
же изменчивыми неблагоприятными периодами) или эфемер-
ным (предсказуемо короткий благоприятный период сменяется
бесконечно долгим неблагоприятным).
В пространстве местообитание может быть непрерывным
(благоприятная область обширнее той, которую может освоить
организм, даже применяя специфические механизмы расселе-
22 Ч. 3. Два небольших обзора
ния), пятнистым (благоприятные и неблагоприятные области
перемежаются, но организм без труда переходит из одной бла-
гоприятной области в другую) или изолированным (ограничен-
ные в размере благоприятные области расположены слишком
далеко друг от друга, и перемещения организма между ними,
если и возможны, то крайне редки и случайны).
На основе этих пространственно-временных характеристик
может быть выделено 12 типов местообитаний. Десять из них
пригодны для жизни. Два типа, очевидно, в этом плане весьма
проблематичны — непрерывные и изолированные эфемерные
местообитания.
14.5.2. Классификация местообитаний
по их демографическим эффектам
Местообитания можно классифицировать по влияниям «раз-
мера» на остаточную репродуктивную ценность, хотя такой спо-
соб дает только сравнительные результаты. — Различные типы
местообитаний могут возникать по многим причинам.
Альтернативный или, скорее, комплементарный метод клас-
сификации местообитаний делает упор на влиянии «размера»
организма (с. 18) на его выживаемость и будущую плодови-
тость, т. е. остаточную репродуктивную ценность (ОРЦ) (Ве-
gon, 1985).
При этом можно выделить следующие типы местообитаний:
1. Благоприятные в отношении размера. У занимающих их
организмов ОРЦ быстро растет с увеличением размера
(рис. 14.8, А). В этом случае отмечаются значительные репро-
дуктивные траты, поскольку текущее размножение ведет к бо-
лее мелкому, чем в принципе возможно, размеру, а это в свою
очередь влечет за собой снижение ОРЦ.
2. Нейтральные или неблагоприятные в отношении размера.