Во-вторых, не вся
биомасса растений, потребленная фитофагами (и не вся биомас-
са последних, съеденная хищниками), ассимилируется и перехо-
дит в биомассу консумента. Некоторая ее часть теряется с фека-
лиями и также поступает к редуцентам. В-третьих, не вся асси-
милированная энергия превращается в биомассу. Часть ее
теряется в виде тепла в процессе дыхания. Это объясняется тем,
что ни у одного из процессов преобразования энергии из одной
формы в другую к. п. д. не равен 1 (в соответствии со вторым за-
коном термодинамики часть энергии теряется в форме непригод-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 189
ного для использования «хаотического» тепла), а также совер-
шаемой животными работой, которая требует затрат энергии,
в результате чего опять же происходит выделение тепла.
На рис. 17.18 представлены все три энергетических пути, при-
сущих каждому трофическому уровню.
17.4.1. Полная модель трофической структуры сообщества
Энергия может проходить через сообщество многими альтерна-
тивными путями.— Относительное значение потоков энергии
определяется эффективностью потребления, ассимиляции и про-
дуцирования.— Изменчивость эффективности потребления.— Из-
менчивость эффективности ассимиляции.— Изменчивость эффек-
тивности продуцирования.
На рис. 17.19 представлена полная трофическая структура
сообщества. Она представляет собой пирамиду продукции кон-
сументной системы с добавлением двух дополнительных элемен-
тов. Важнейший из них — система редуцентов, всегда связанная
в сообществах с системой консументов. Далее признается, что
на каждом трофическом уровне каждой подсистемы имеются
подкомпоненты, функционирующие по-разному. Так, отдельно
показаны беспозвоночные и позвоночные, бактерии и эукариоты-
детритофаги, занимающие один и тот же трофический уровень и
потребляющие мертвое органическое вещество, а также потре-
бители бактерий и детритофагов (хищники в системе редуцен-
тов). На рис. 17.19 изображены возможные пути прохождения
по сообществу энергии, фиксированной в чистой первичной про-
дукции.
Эта энергия может быть потреблена и ассимилирована бес-
позвоночным фитофагом, использующим ее для совершения ра-
боты и теряющим с теплом в ходе дыхания. Или же ее потребит
какой-нибудь фитофаг из позвоночных, а позднее ассимилирует
хищник, который, погибнув, превратится в мертвое органическое
вещество. Его энергия может быть ассимилирована гифой гриба,
затем потреблена почвенным клещом, использована им для со-
вершения работы и потеряна в виде тепла. На каждой из ступе-
ней потребления энергия может оказаться неассимилированной
(тогда она перейдет с фекалиями в мертвое органическое веще-
ство), ассимилированной и израсходованной на дыхание или же
использованной на рост тела (или образование потомства). Тело
может погибнуть, и энергия сохранится в виде мертвого органи-
ческого вещества. Живое существо может быть съедено организ-
мом следующего трофического уровня, и перед энергией окажет-
ся очередной набор возможных разветвляющихся путей. В конце
концов каждый джоуль поглощенной солнечной радиации поки-
190
Ч. 4. Сообщества
Рис. 17.19. Обобщенная модель трофической структуры и потока энергии для
наземного сообщества (Heal, MacLean, 1975): ЧПП — чистая первичная про-
дукция; MOB — мертвое органическое вещество; ФФ — фитофаги; X — хищни-
ки; ДФ — детритофаги; М — микроорганизмы; МФ — потребители микроорга-
низмов; П — позвоночные; БП — беспозвоночные; Д — потери на дыхание
дает сообщество на том или ином трофическом уровне с рассеи-
ваемым в процессе дыхания теплом.
Возможные «маршруты» энергии в системах консументов и
редуцентов одни и те же, за одним существенным исключением —
фекалии и мертвые организмы в первом случае теряются (посту-
пают в систему редуцентов), а во втором — нет (становятся мерт-
вым веществом, лежащим в основании этой системы). Данное
р-азличие имеет фундаментальное значение. Энергия, доступная
в форме мертвого органического вещества, может быть в итоге
полностью использована в процессах метаболизма и рассеяна в
виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется не-
сколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением яв-
ляются ситуации, когда A) вещество экспортируется из данного
места и используется в другом, как, например, детрит, вымывае-
мый течением; B) локальные абиотические условия очень не-
благоприятны для процесса разложения, в результате чего оста-
ются залежи неполностью метаболизированного высокоэнерго-
емкого вещества, в частности нефти, угля, торфа.
Доля чистой первичной продукции, проходящая по каждому
из возможных путей, зависит от эффективностей переноса энер-
гии на данном пути ее использования и передачи с одного тро-
Гл. 17. Поток энергии и вещества в сообществах 191
фического уровня на другой. Для прогнозирования характера
движения энергии по сообществу надо зиать три различные эф-
фективности переноса — эффективность потребления (ЭКI, эф-
фективность ассимиляции (ЭА) и эффективность продуцирова-
ния (ЭП).
Эффективность потребления, ЭК = —— хЮО,
\' п-1
т. е. ЭК — процент суммарной продукции одного трофического
уровня (Pn-i), который действительно потребляется («съедает-
ся») следующим трофическим уровнем (/п). Для фитофагов в
системе консументов ЭК — часть энергии, производимой в еди-
ницу времени в виде чистой первичной продукции, которая по-
ступила в пищеварительный тракт растительноядных. В случае
вторичных консументов — это доля продукции фитофагов, про-
глоченная хищниками. Остальное гибнет само по себе и посту-
пает в цепь редуцентов.
В табл. 17.5 представлены различные эффективности потреб-
ления фитофагов. Все они удивительно низки, что, видимо, свя-
зано с непривлекательностью значительной части растительного
материала из-за высокого содержания в нем структурной опор-
ной ткани. Однако, вероятнее, это результат в целом низких плот-
ностей популяций фитофагов (из-за пресса их естественных вра-
гов). Консументы микроскопических продуцентов достигают бо-
лее высоких плотностей и выедают больший процент первичной
продукции. При рассмотрении табл. 17.5 отметим, что эффектив-
ности потребления даны для отдельных групп фитофагов и не-
обязательно отражают суммарное потребление соответствующе-
го живого корма. Правдоподобные средние значения эффектив-
ности потребления составляют для лесов примерно 5%, степей —
25%, сообществ с доминированием фитопланктона — 50%.
Об эффективности потребления у хищников мы знаем гораздо
меньше, и любая оценка ее будет приближенной. Хищники-по-
звоночные способны поглощать 50—100% продукции, если их
кормом служат позвоночные, и, возможно, только 5%, если —
беспозвоночные. Хищники-беспозвоночные потребляют, вероятно,
25% доступной продукции беспозвоночных. Однако эта величина
очень приблизительна и не слишком достоверна.
yj
Эффективность ассимиляции, ЭА =—-2-х 100,
\'п
это процент энергии пищи, попавшей в пищеварительную систе-
му консумента на неком трофическом уровне (/п), всасываемый
через стенки этой системы и становящийся доступным для ис-
пользования в ходе роста или совершения работы (Ап). Осталь-
В сокращении буква «К» от слова «консумент». — Прим. ред.
192
Ч. 4. Сообщества
Таблица 17.5. Эффективность потребления у разных групп фитофагов при пи-
тании характерной для них пищей (Pimentel et al., 1975, Brylinski, Mann,
1973)
Растение
Консументы
Процент по-
требляемой
продукции
Буки
Дубы
Клены и буки
Тюльпанное дерево
Злаки и разнотравье
Люцерна
Sericea lespedeza
Злаки
Водные растения
Водные растения
Водоросли
Фитопланктон
Фитопланктон
Спартина
Луговые растения
Осока
Беспозвоночные
Двустворчатые мо
люски
Травоядные животные
Зоопланктон
Растительноядные
вотные
Беспозвоночные
жи-
8,0
10,6
5,9—6,6
5,6
<0,5—20
2,5
1,0
9,6
11,0
18,9
25,0
40,0
21,2
4,6—7,0
14,0
8,0
ное теряется в виде фекалий и поступает на нижний уровень
системы редуцентов.