Здесь преобладают малосъедобные для моллюска мно-
голетние бурые и красные водоросли, в то время как группа
эфемерных видов с трудом поддерживает свое существование,
по крайней мере в тех местах, где улитки редки или отсутст-
вуют. Всякое усиление выедания снижает разнообразие водо-
рослей, так как предпочитаемые виды полностью уничтожаются
и не могут возобновляться (рис. 19.3, Б).
Видимо, об аналогичной ситуации свидетельствуют и резуль-
таты Милтона (Milton, 1940, 1947), изучавшего выпас овец на
водоразделах Уэльса. Доминировавшие в этих местах злаки
Festuca rubra, Agrostis tenuis u Molina caerulea относительно
малосъедобны, и чрезмерное стравливание только усиливает их
роль в сообществах.
Приведенные выше объяснения наталкивают на один важ-
ный вопрос. Если несъедобные виды действительно конкурент-
ные доминанты, почему они не вытесняют остальные, более
съедобные виды в отсутствие стравливания? Это значит, что
действуют другие механизмы, обусловливающие сосуществова-
ние. Одна из возможностей — разделение ресурсов между рас-
тениями. Иные варианты будут обсуждаться в разделе 19.3.
Взаимодействия между фитофагами и водорослями на лито-
рали или растениями на овечьих пастбищах осуществляются
главным образом в двух измерениях на поверхности субстрата.
Совсем иная ситуация представлена в работе по зоопланктону,
питающемуся микроскопическим фитопланктоном в трехмерной
среде пресного водоема (McCauley, Briand, 1979). Авторы
предположили, что в отсутствие фитофагов конкуренция меж-
ду отдельными видами фитопланктона будет очень сильной,
особенно летом, когда в приповерхностном слое воды наступает
дефицит биогенов. Эксперименты ставились на одном из озер
17\'
260
Ч. 4. Сообщества
20
15
Авг уст
, 15
\' 10
. 6
Съедобные виды
Август
в провинции Квебек (Канада);
планктонные сообщества поме-
щали в полиэтиленовые цилинд-
ры емкостью 8000 л (диаметр
1 м, высота 10 м) с закрытым
дном. Плотность популяций фи-
тофагов регулировалась таким
образом, чтобы можно было
сравнивать сообщества со сла-
бым и сильным их воздействием.
Результаты одного из опытов
представлены на рис. 19.4. В ци-
линдре, содержавшем меньше
растительноядных организмов,
видовое разнообразие фитоплан-
ктона было слегка понижено. Это
произошло вследствие того, что
число несъедобных видов снизи-
лось сильнее, чем возросло коли-
чество съедобных. Зоопланктон
поедает водоросли выборочно в
зависимости от их размеров, фор-
мы и питательных свойств. Та-
ким образом, деятельность расти-
тельноядных организмов способ-
ствует поддержанию высокого
видового разнообразия фито-
планктона. Пониженная интен-
сивность выедания усиливает
конкуренцию среди фитопланкто-
на, в которой побеждают глав-
ным образом съедобные виды,
вытесняющие многие несъедоб-
ные формы.
Биоценозы скалистой литора-
ли изучались также в работе
Пейна (Paine, 1966) по влиянию
на структуру сообществ хищни-
ков конечных звеньев пищевой
цепи.Морская звезда Pisaster ochraceus питается прикреплен-
ными фильтрующими усоногими рачками и мидиями, а также
соскабливающими пищу моллюсками (блюдечками и хитонами)
и мелкими хищными улитками. Все эти животные вместе с од-
ним видом губок и четырьмя макроскопическими водорослями
образуют характерные ассоциации на скалистом тихоокеанском
побережье Северной Америки (рис. 19.5). Пейн выбирал типич-
ный участок побережья длиной порядка 8 м (до глубины 2 м),
Август
Рис. 19.4. Видовое богатство фи-
топланктонного сообщества в це-
лом (Л), съедобного (Б) и не-
съедобного (В) фитопланктона при
низкой (белые кружки) и высокой
(черные кружки) интенсивности
выедания (по McCauley, Briand,
1979)
Гл. 19. Влияние хищничества и нарушений на структуру сообществ
261
Хитоны Блюдечки 1.-.1Дия
B вида) B вида) О вид»
Морские MiteHa
желуди (морская
C вида) уточка)
Рис. 19.5. Схема сообщества скалистой литорали, изученного Пейном (по
Paine, 1966, с изменениями)
удалял с него всех морских звезд и не допускал их туда на
протяжении нескольких лет. Через разные промежутки времени
на опытных и соседних контрольных участках проводились уче-
ты плотности популяций беспозвоночных и покрытия бентосных
водорослей. Контрольные участки за период наблюдений не из-
менились, зато изъятие из сообществ морских звезд привело
к ярко выраженным последствиям. В течение первых несколь-
ких месяцев морские желуди Balanus glandula успешно рассе-
лялись. Позже их начали теснить мидии (Mytilus californicus),
ставшие в конце концов доминантами. Исчезли все виды водо-
рослей, кроме одного (по-видимому, из-за недостатка места),
а моллюски-соскабливатели в основном мигрировали на другие
участки — отчасти из-за ограниченности пространства, отчасти
из-за отсутствия подходящей пищи. В целом изъятие морских
звезд привело к сокращению числа видов с пятнадцати до
восьми.
Судя по всему, основная роль звезды P. ochraceus состоит
в освобождении пространства для конкурентно подчиненных
видов. Она создает «прогалины» среди группировок морских
желудей и, что еще важнее, доминантных мидий, которые ина-
че вытеснили бы прочих беспозвоночных и водоросли. Здесь
снова речь идет о сосуществовании, опосредованном эксплуа-
тацией. Физические нарушения, например штормовые волны,
могут приводить к такому же эффекту, образуя свободные уча-
стки, которые захватывают способные к быстрому заселению
пространства, но конкурентно слабые виды (Paine, Levin, 1981;
разд. 19.3.2).
\'262 Ч. 4. Сообщества
49.2.3. Пищевое переключение и отбор,
зависящий от плотности
Даже относительно разборчивые хищники редко просто вые-
дают в сообществе каждый потенциальный вид жертвы вплоть
до полного его истребления, чтобы затем переключиться на
следующий. Такой отбор сдерживается затратами времени и
энергии на поиск предпочтительной жертвы, и у многих хищ-
ников рацион смешанный. Однако некоторые виды резко пере-
ключаются с одного вида добычи на другой (третий тип функ-
циональной реакции — см. раздел 9.5.3), используя непропор-
ционально большую долю самого доступного из них. Теоретиче-
ски подобное поведение должно вести к сосуществованию мно-
жества относительно редких видов. На практике наблюдать это
удается лишь изредка. Однако показано, например, что выеда-
ние семян тропических деревьев часто интенсивнее там, где
обилие их выше, т. е. под взрослыми растениями и вокруг них
(Connell, 1979). Голубь вяхирь (Columba palumbus) в Велико-
британии ежемесячно меняет пищевой рацион, что, вероятно,
связано со скоростью эффективного поиска корма: клевер, по-
требляемый зимой и весной, сменяется поочередно культурны-
ми видами рода Brassica, листьями сорняков, высеянными зер-
новыми, семенами сорняков, зрелыми зерновыми (Murton et
al., 1966). Еще один фитофаг — бабочка-парусник Battus phi-
lenor на стадии гусеницы — формирует поисковый образ фор-
мы листа, питаясь двумя доступными ей видами растений, и со-
средоточивается на том из них, которое встречается чаще
(Rausher, 1978). Наконец, личинки хищного ручейника Plec-
trocnemia conspersa, обитающие в проточных водоемах, летом
поедают главным образом особенно обильных в это время ли-
чинок мелких двукрылых, однако в остальное время года пе-
реключаются на личинок веснянок (Townsend, Hildrew, 1978;
Hildrew, Townsend, 1982). Хотя такая зависящая от плотности
избирательность и наблюдается у некоторых консументов, она
не является общим правилом и встречается, должно быть, не
так уж часто.